歐陽盛芝／國立臺灣博物館
賴婉婷／國立臺灣博物館研究組
達爾文於1875年的《食蟲植物》（Insectivorous Plants）中定義肉食性植物的特質為：「產生酶分解養分，以利葉部吸收，藉此代謝掉所吃的動物」。豬籠草（tropical pitcher plants或monkey cups）般的食蟲植物是一群身懷絕技的肉食性植物，在食物鏈中不僅是生產者，也是一級消費者，除像一般植物進行光合作用外，還能捕食昆蟲和小型動物等，但因無法從環境中得到足夠養分，必須藉捕食行為攝取蛋白質和硫氮磷類養分，生成捕光的酶（酵素），以進行光合作用將光能轉換為化學能利用。由於要利用大量能量生成酶、泵結構、捕蟲籠等捕捉獵物裝備，能量轉換效率相對極低，且無太多平坦葉面充當太陽能板來大量吸收陽光，只有生存在特殊環境如貧瘠的沼澤地區，這種獲取營養的方式才更優於只行光合作用的植物。
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| 食蟲植物豬籠草捕蟲籠形態依種而異，由左至右為白環豬籠草、二齒豬籠草、印度豬籠草、馬來王豬籠草、蘋果豬籠草、和萊佛士豬籠草（繪製者：黃正文）。 |
豬籠草泛指能夠捕食昆蟲或小型動物的多年生草本植物，為石竹目（Caryophyllales）豬籠草科（Nepenthaceae）豬籠草屬（Nepenthes）植物的統稱，主要產於熱帶亞洲地區，其生長適溫為25-30℃，對水分的反應敏感，在高濕條件下才能正常生長發育，全世界約有170種。雌雄異株，必須有兩株不同性別的植株才能授粉繁殖，通常藉由風傳送花粉，但其小花的花萼也會分泌花蜜吸引昆蟲前來授粉，為讓昆蟲協助授粉卻能不掉落捕蟲籠而活著離開，豬籠草在繁殖季節時會長出又細又長的花軸，讓花朵遠離捕蟲籠位置，聰明的以空間錯位方式解決問題，當雌花授粉後即成長為果實，最後會裂開釋出數百粒種子隨著風擴散繁殖。
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| 花唇虎克豬籠草（Nepenthes x hookeriana）為蘋果豬籠草和萊佛士豬籠草的自然雜交種（圖片來源：林士傑）。 |
豬籠草最獨特的吸取營養器官就是由葉子特化的捕蟲籠，位於每片新葉的籠蔓末端，呈圓筒形且下半部稍微膨大，因為形狀像豬籠，故稱為豬籠草。捕蟲籠的尺寸因種而異，最大可高達50公分，直徑25公分；籠口上方有籠蓋，可防止雨水或其他雜物掉落，並能阻擋上方光線，讓落入籠中的昆蟲找不到出口；籠蓋下表面的蜜腺會分泌蜜汁，引誘昆蟲或小型動物前來，當牠們取食時就會失足滑落，籠中具有光滑的臘質區能防止昆蟲爬出，籠內則分泌帶黏性的酸性消化液可將昆蟲淹死並消化吸收；捕蟲籠中經常具半籠消化液，若滴入雨水累積過量時，籠蔓會因太重導致捕蟲籠傾斜，順勢倒掉部分消化液。掉進籠內的動物大多數是螞蟻、蜘蛛、蠅類或蟋蟀等，但馬來王豬籠草（Nepenthes rajah）偶爾會捕獲青蛙、蜥蜴、老鼠甚至鳥類等小型動物。
萊佛士豬籠草（Nepenthes rafflesiana）同樣具有捕獲哺乳動物的記錄，其採取另一種相當聰明的捕蟲策略，捕蟲籠的籠唇在每天中午前後數小時間會變得乾燥不滑，螞蟻就會跑到籠口和籠內取食豬籠草分泌的蜜汁，研究顯示能成功欺騙探路的工蟻回巢通知蟻群前來，較籠口全天濕潤的豬籠草多抓約36%的螞蟻，得到更多的養分來源；但在開放時間外，捕蟲籠籠口仍很滑溜，只要走近就會失足墜落籠內消化液中導致屍骨無存。
白環豬籠草（Nepenthes albomarginata）是只捕食白蟻的專食性植物，捕蟲籠籠口唇下會長出一圈白色短毛當誘餌，當食草白蟻（Hospitalitermes bicolor）的工蟻發現後會回巢通知蟻群前來取食，吃了白毛的這種工蟻或兵蟻會掉入捕蟲籠成為豬籠草的食物，在消化液分解蟻屍期間，被吃光的白毛會再長出來，以便再次誘引捕食獵物。
2013年科學家還發現印度豬籠草（Nepenthes khasiana）若以波長366 nm的紫外燈照射時，捕蟲籠的籠蓋和籠口顯現清晰的藍色螢光，位於大多數昆蟲及節肢動物可感知的紫外光譜，即使周圍光線很微弱也看得到，發光的豬籠草籠唇就像清楚的停機坪，在夜間具有強烈的誘引效果，會吸引飛行昆蟲降落，同時也會吸引老鼠、蝙蝠及樹鼩（Tupaia belangeri）等小型哺乳動物前來。
蘋果豬籠草（Nepenthes ampullaria）食蟲性則明顯退化，籠蓋窄長並後翻，不具遮雨功能，使籠口可接到從上方掉落的葉片、鳥糞、或雨水等，靠吸收腐敗有機質獲取營養，具有部分食腐性，很少捕獲獵物；具有在其他種豬籠草少見的地下莖，捕蟲籠好像竹筍般從地下冒出，如同地毯般覆蓋土壤，可有效擴大接住落葉的範圍，增加獲取養分的機會。
豬籠草經長期演化結果，雖可在土壤貧脊的環境中生存，卻因人類的開發利用導致其棲息地不斷縮減甚至逐漸消失，也無法適應火山活動、農工業廢水和發電污染等導致原產沼澤地區含氮量超標等環境變化或生態系改變因素，成立保護區也同樣面臨遊客的破壞，因而生長遲緩或死亡，影響野外族群密度。又由於外形和習性特殊，在園藝界相當受歡迎，許多從原產地被採集販售至世界各地，也有人工繁殖出現的雜交品系，使原生的野生種豬籠草必須保護，許多生物學家對某些珍稀種類豬籠草的生長地保密，或是以無毒染料塗抹植株，一旦發現待售的植株，查驗人員就可迅速判斷這些植物是來自人工繁殖或非法野外盜取，採取必要行動扼阻偷採行為，以保護這些獨特珍貴的食蟲植物。根據《瀕危野生動植物種國際貿易公約》規定，目前必須經申請並獲得公約許可證後才可以貿易豬籠草。
（以上新聞編譯自2015年1月14日發行之Proceedings of the Royal Society B期刊等）
（本文由科技部補助「向大自然借鏡：生物行為的科學解密」執行團隊撰稿）
責任編輯：歐陽盛芝／國立臺灣博物館
審校：歐陽盛芝／國立臺灣博物館
日期：2017/3/2
本單元學術名稱：生物醫農＞動物學
標籤：仿生豬籠草（一）：身懷絕技的食蟲植物
資料來源：
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Bohn, H. F. and W. Federle. 2004. Insect aquaplaning: Nepenthes pitcher plants capture prey with the peristome, a fully wettable water-lubricated anisotropic surface. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), 101(39): 14138-14143.
Ellison, A. M. And N. J. Gotelli. 2002. Nitrogen availability alters the expression of carnivory in the northern pitcher plant, Sarracenia purpurea. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), 99(7): 4409-4412.
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延伸學習：
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