2017年6月26日 星期一

『臺博新知』:醫療用仿生酶界面三網路水凝膠

賴婉婷/國立臺灣博物館研究組
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館

壓敏膠(pressure-sensitive adhesive)是在壓力下產生黏性,失壓後不留殘膠的黏膠。美國猶他大學(University of Utah)斯圖爾特(Russell J. Stewart)教授領導的研究團隊研究沼石蛾(Hesperophylax occidentalis)幼蟲蟲絲之黏附機制,研發出安全無毒性的醫療用仿生壓敏膠,這種仿生酶界面三網路水凝膠具有優良的生物相容性、黏結性、反覆揭貼性、藥物和皮膚相容性、及藥物控釋性等特性,能快速和持久黏合,不妨礙人體自身癒合,且達到使用效果後能逐漸降解與吸收代謝,將可運用於外科手術中局部黏合和修補人體器官與組織、手術後防止傷口縫合處微血管滲血、骨科手術中結合和定位骨骼與關節、齒科手術中修補牙齒與傷口、黏合透過皮膚吸收的藥劑敷料、以及人體組織和器官植入物等。研究成果於2015年11月發表在《英國皇家學會界面》(Journal of The Royal Society Interface)期刊。

仿生沼石蛾的三網路水凝膠能持久黏合將應用於人體醫療(繪製者:王美乃)。

沼石蛾是水生昆蟲,偏好棲息於無污染的湖泊和溪流環境,為顯示水質的指標昆蟲之一,屬於毛翅目(Trichoptera)直鬚亞目(Integripalpia)沼石蛾科(Limnephilidae)。幼蟲會吐絲黏結植物葉片、莖枝、或砂石粒等水中微小碎屑,環繞身體建築具保護功能的複合管狀巢藏身,攜帶著自由活動覓食,能依體型增長,將巢擴大、並隨時修補。蟲絲的韌性纖維顯示能量消散、非線性黏彈性(viscoelasticity)、和拉伸變形的自癒特性,彈性蟲絲長度能夠延長兩倍、並緩慢恢復原狀,可吸收石材震動力量,增強堅固性,使防水的巢穴能承受幼蟲身體重量和環境水流的多次衝擊。

沼石蛾(Hesperophylax_occidentalis)幼蟲會在水中吐絲結巢(圖片來源:歐陽盛芝)。

由於自然界的溪流和湖泊常存在細菌或微生物,附著並腐蝕水中的基質表面,產生腐植酸等多酚化合物,研究團隊發現蟲絲的黏附機制是以酶界面的生物黏附與環境基質的多酚界面形成共價交聯,屬於一種具消耗能量黏彈性纖維芯(core)的壓敏膠,施加極微壓力即可在水中永久黏附;增韌機制則是因主成分H-絲心蛋白(H-fibroin)具重複絲氨酸基序的結構蛋白質大量磷酸化,產生磷酸絲氨酸(phosphoserine,簡稱pS),再與正二價鈣離子(Ca2+)交聯形成在應變期間可逆展開的β結構域(β-domains),表現屈服性能(yield behaviour)和限制蟲絲纖維與基質間黏合界面應力的力平線區(force plateau)。蟲絲纖維的初始剛度(initial stiffness)和尺寸(dimensions)之自癒允許應變能量的重複耗散,以保護在高能蟲體環境中的黏合鍵結。

他們也發現蟲絲黏彈性纖維芯的周圍層含酸性帶負電荷的醣蛋白,透過靜電作用,與基質界面進行初始黏附,醣羥基(OH)中的氫鍵會與表面締合的金屬配合物發生配體交換(ligands interchange reaction),促進化學界面結合。絲芯周圍還包覆56千道爾頓(kDa,碳12原子質量x1000=12KDa)的PEVK類蛋白(PEVK-like protein)、75千道爾頓的黏附蛋白(Caddisworm silk peroxinectin,簡稱csPxt)、和獨特的超氧化物歧化酶3(superoxide dismutase 3,簡稱csSOD3)。CsSOD3會與環境中的活性氧類作用產生過氧化氫(H2O2),刺激csPxt催化二酪氨酸(dityrosine)和蟲絲表層交聯,最後與外部基質表面的多酚化合物氧化交聯,擴散且相互滲透,形成含腐植酸和天然表面活性多酚的模糊周邊層。由於結合物理及化學交聯的三網路複合機制,不僅產生永久的界面黏附,且可穩定抵抗水的溶解力,使黏合效果更佳。

研究團隊因此模仿沼石蛾的黏附機制,在仿生合成強韌雙網路水凝膠增添增添過氧化酶催化共價二酪氨酸交聯的周圍環,製造兼具物理及化學交聯優點的新款醫療用仿生酶界面三網路水凝膠。他們以甲基丙烯酸羥乙酯(hydroxyethyl methacrylamide,簡稱HEMA)、甲基丙烯酸(methacrylic acid,簡稱MAA)、甲基丙烯酰氧乙基胺硫甲醯基-羅丹明(玫瑰紅,methacryloxyethyl thiocarbamoyl-rhodamine,簡稱RhoMA)等合成苯酚共軛聚水凝膠(甲基丙烯酸-2-羥基乙酯-甲基丙烯酸,phenol-conjugated poly,簡稱HEMA-co-MAA),為分子量每莫耳40公斤(kg/mol)的苯酚側鏈共聚物,如同蟲絲具有三個網路:第一個是透過正二價鈣離子與磷酸絲胺酸絡合物交聯形成堅硬的金屬離子依賴網路,第二個是透過正二價鈣離子羧酸鹽(carboxylate)絡合物構成較軟的網路,第三個共價交聯網路包括過氧化酶催化的共價二酪氨酸交聯的周圍環,提供永久合成纖維結構的被動彈性恢復力和記憶力,當合成纖維被卸載時,可引導回收金屬離子交聯的屈服結構域。研究團隊未來還將深入研究沼石蛾黏性蟲絲的生物化學、組裝、結構、機械性能、和黏合機制,研發類似人體組織完全濕潤的雙相材料,發明性能更優異的醫療用仿生壓敏膠。

(以上新聞編譯自2015年11月6日發行之Journal of The Royal Society Interface期刊)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/6/22

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:醫療用仿生酶界面三網路水凝膠

資料來源:

Wang, C.-S., H. Pan, G. M. Weerasekare, and R. J. Stewart. 2015. Peroxidase-catalysed interfacial adhesion of aquatic caddisworm silk. Journal of The Royal Society Interface, 12(112): 20150710-1-11.

延伸學習:

沼石蛾科。2017。百度百科,http://baike.baidu.com/item/%E6%B2%BC%E7%9F%
B3%E8%9B%BE%E7%A7%91(瀏覽日期:2017/05/29)。

壓敏膠。2017。台灣Wiki,http://www.twwiki.com/wiki/%E5%A3%93%E6%95%8F%
E8%86%A0(瀏覽日期:2017/06/01)。

AskNature Team. 2015. Glue fibers form underwater: a caddisfly. AskNature, May 25, 2015.

Kennerson, E. 2016. Want to make waterproof bandages for internal injuries? ask the caddisfly. PBS Newshour, August 22, 2016.

University of Utah. 2010. Glue, fly, glue: caddisflies' underwater silk adhesive might suture wounds. ScienceDaily, March 3, 2010.




























2017年6月19日 星期一

『臺博新知』:微型流量計仿生鯽魚側線系統

賴婉婷/國立臺灣博物館研究組
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館

歐洲科學家研究鯽魚(Carassius auratus)等同水下聲納的側線系統(lateral line)感應機制,這種魚類特有的管狀感覺構造類似蝙蝠的聲納導航系統,具有避免碰撞、尋找獵物、兼具嗅覺、和定向輔助等功能,因而發明仿生微型流量計,可應用於流體計量核算、流程工業檢測和控制,例如偵測自來水系統和自動化控制大量流體、運用於水下聲納、人機互動與通訊、醫療保健和藥物注射的微流體系統等,且無論渾濁泥潭、低窪濕地、洪水淹沒的樓房或深海等環境,皆可探測環境的流體動態分布,協助民間或軍用勘測和救災。研究成果由德國波恩大學(University of Bonn)布萊克曼(Horst Bleckmann)博士與歐洲先進研究與研發中心(Center of Advanced European Studies and Research)合組的研究團隊於2015年8月發表在《微機械》(Micromachines)期刊。

仿生鯽魚側線的微型流量計可偵測控制流體和微流體系統等(繪製者:王美乃)。
鯽魚是歐亞地區常見的淡水魚,也是普遍養殖的食用魚,俗名鯽、土鯽、鯽瓜子、月鯽仔、細頭、鮒魚、寒鮒等,著名的觀賞魚金魚(Carassius auratus auratus)就是經人工育種產生的亞種。本種成魚體長約15-30公分,棲息於水草較多且水深超過20公尺的淺水域、溪流、或靜水域,主要取食藻類和小型底棲甲殼類,屬於條鰭魚綱(Actinopterygii)鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)。身體兩側鱗片上各有一條由許多側線孔形成的側線,從鰓蓋(operculum)延伸到尾鰭基部,也分布於頭部和尾鰭,側線孔下面連通成充滿黏液的側線管,管內具有神經細胞組成的機械感應器-神經丘(neuromasts),稱為管道神經丘(canal neuromasts),對水流加速度和局部壓力梯度差感應靈敏;分布於體表的神經丘則稱為表面神經丘(superficial neuromasts),對流速很敏感。

鯽魚(Carassius auratus)的側線系統相當於水下聲納(圖片來源:歐陽盛芝)。
鯽魚有240-320個管道神經丘和3,600-4,000個表面神經丘,每側位於頭部489±13個、魚體876±42個、尾鰭426±39個,平均1,928±85個。魚體每片鱗片上含0-13個、每個尺寸12-20×20-30微米(μm=10-6m)的橢圓形或紡錘狀表面神經丘,神經丘中央是大小為4-10×10-18微米、圓形或橢圓形的感覺上皮細胞,每個感覺上皮細胞含14-32個、平均19.8±5.1個毛細胞。一個毛細胞攜帶約20根頂纖毛(stereocilia)和一根長3-5微米動纖毛(Kinocilium),形成凝膠狀結構的纖毛束(ciliary bundles),構成長約40-45微米的壺腹帽(cupula)。當外界水流經鯽魚側線孔滲入,改變側線管內黏液的壓力,造成壓力梯度,使壺腹帽中纖毛束彎曲偏轉,導致毛細胞產生電響應,刺激神經丘釋放或傳遞訊息至腦部,鯽魚就能感知水壓大小、水流方向、水流速度、水中物體大小及位置等變化。

研究團隊模仿鯽魚側線的管道神經丘構造,採用微機電系統厚膜和薄膜技術,將聚二甲基矽氧烷(polydimethylsiloxane,簡稱PDMS)蝕刻製造,組裝在玻璃基板上形成矽晶片及PDMS光導感應薄片,加裝調節光強度的LED燈、檢測光強度變化的光學檢測器、和可輸出信號的電子電路板,再以鋁外殼封包,製成仿生微型流量計,可從水流波動的時空傳遞(spatio-temporal propagation)測量整體流速。

試驗以自來水系統偵測流量,結果準確檢測每小時500-4,000公升(L/h)流量,可承受高達6巴(bar=105Pa=100kN/m2=1.0197Kg/cm2,6巴相當於每平方公分有6.12公斤)水壓。研究團隊分析測試數據創建數學模型,當改變流量計的合成管道結構為尖頂(diminutions)或隔片狀(septa)時,管道形狀和增加PDMS薄片距離皆會減少機械串擾(cross-talk,指信號間的互相干擾),增加仿生流量計的靈敏度;若改變管道的寬度和孔徑,結果得知當管道寬度與孔徑均為3公釐時最敏感。若以厚度10-200微米的PDMS膜密封管道孔,將流量計與流體分離,並用礦物油填充管道結構時,流量計仍能感測流體波動,薄膜的影響較小,但厚膜會減小流量計輸出信號的幅度,一旦PDMS膜厚度超過100微米,即不適合檢測流體波動。而填充流體的密度、黏度和折射率差異,與封膜的材質及厚度等,都會影響流量計的靈敏度。

研究團隊提出將仿生微型流量計的PDMS薄片的偏轉量改成微米級,就可適用於醫療微流體應用領域,例如血液和尿液等體液、或藥劑等微流體的分流檢測,防止污染測量系統。並可視不同用途調整光導PDMS薄片形狀、尺寸、厚度、光學檢測器、和感應器電子輸出設備,提升靈敏度和頻率響應動態範圍,擴增應用層面。

(以上新聞編譯自2015年8月24日發行之Micromachines期刊)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/6/15

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:微型流量計仿生鯽魚側線系統

資料來源:

Herzog, H., S. Steltenkamp, A. Klein, S. Tätzner, E. Schulze, and H. Bleckmann. 2015. Micro-machined flow sensors mimicking lateral line canal neuromasts. Micromachines, 6(8): 1189-1212.

延伸學習:

鯽魚。2017。維基百科,https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%B2%AB%E9%B1%BC(瀏覽日期:2017/05/24)。

Anke Schmitz, Horst Bleckmann, and Joachim Mogdans. 2008. Organization of the superficial neuromast system in goldfish, Carassius auratus. Journal of Morphology, 269(6): 751–761.

AskNature Team. 2015. Lateral line system acts as sonar. Asknature, November 29, 2015.










2017年6月12日 星期一

『臺博新知』:仿生合成強韌水凝膠將能修復人體

賴婉婷/國立臺灣博物館研究組
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館

美國科學家透過研究短石蛾(Brachycentrus echo)蟲絲的增韌機制,已開發出能夠凝固、保持強韌性、適應水中的仿生合成新型雙網路(double-network)強韌水凝膠,韌性超過人類軟骨和膝關節半月板,具有應用於人體植入物的生物醫材潛力,未來將能應用於組織工程,開發修復人體組織和器官的醫療級商品,修復人體器官、肌腱、軟骨等軟組織,及運用於牙齒或髖骨、顏面骨、和顱骨等硬骨的重建手術。

仿生短石蛾蟲絲的強韌水凝膠可用於組織工程及修復人體等(繪製者:王美乃)。

毛翅目(Trichoptera)昆蟲是有名的水下建築師,依幼蟲吐絲織造的類型,可分為三個亞目,其中環鬚亞目(Annulipalpia)為庇護所建造者(retreat-maker),生活在以蟲絲黏結葉片、莖枝、或石頭等碎粒組成的固定式複合結構,這種縝密構造通常配備透過庇護所能從水中捕獲食物的絲網;尖鬚亞目(Spicipalpia)是造繭者(cocoon-maker),會建構封閉剛硬的絲巢化蛹;直鬚亞目(Integripalpia)為築巢者(case-maker),以蟲絲黏結葉片、莖枝、或石頭等碎粒建造複合管狀結構,隨身攜帶輕便的巢自由活動覓食,遭遇鱒魚和其他天敵時,這種偽裝具有良好的物理性保護作用。

毛翅目幼蟲會以黏性蟲絲在水中建築各類型巢(圖片來源:歐陽盛芝)。

短石蛾屬於直鬚亞目短石蛾科(Brachycentridae),分布於美國加州和猶他州,幼蟲體內具有絹絲腺製造絲液,會從吐絲器吐出由一對絲纖維組成的蟲絲,建構一個管狀巢藏身。猶他大學(University of Utah)斯圖爾特(Russell J. Stewart)教授領導的研究團隊在水族箱內放入玻璃珠取代天然材質,結果短石蛾幼蟲立即吐絲築出玻璃珠巢,並正常活動和覓食。他們分析蟲絲為一種堅韌的黏合纖維,部分增韌機制是因正二價鈣離子磷酸鹽(Ca2+-phosphate)與包括蟲絲主成分H-絲心蛋白(H-fibroin)的結構蛋白質交聯成奈米結構域(nano-domains)所致,因此建構一個精簡模型,以逆向工程技術(即對天然的蟲絲進行逆向分析及研究,演繹其處理流程、組織結構、和功能效能規格等,製作出功能相近的合成產品)測試蟲絲結構、金屬離子磷酸鹽相互作用、和機械化學增韌機制的假說,並發明一種仿生合成強韌水凝膠,成果發表於2015年9月《軟物質》(Soft Matter)期刊。

研究團隊發現短石蛾蟲絲結構為動態的多網路纖維,每個H-絲心蛋白分子約含100個(pSX)n個結構域(pS是磷酸絲氨酸,X是脂肪族胺基酸或精氨酸,n=2-6),與正二價磷酸鹽鈣離子交聯形成穩定的β結構域,含約70%水分,初始模量為80-140兆帕(MPa=106Pa,一帕等於每平方米施加一牛頓力),平均應力(材料受力時,單位面積所受的內力)超過30兆帕時斷裂,應變(材料受力時,單位長度或單位體積產生之變形量)為100-150%。變形是可逆的,當應變20%時卸載,絲纖維在120分鐘內可恢復初始尺寸及99%的剛度和強度,具有堅韌、抗疲勞、自癒、黏彈性、與黏附性。

他們以第一網路透過可逆的正二價金屬離子磷酸鹽交聯提供強度,用第二個共價交聯的聚丙烯醯胺(polyacrylamide)彈性網路提供延展性和變形自癒,以不同的有機磷酸鹽單體和預聚合物合成。先將pMOEP(聚2-(甲基丙烯醯氧基)乙基磷酸酯)預聚物的鈉鹽與聚丙烯醯胺(polyacrylamide,簡稱Aam)和N,N’-亞甲基雙丙烯醯胺(bis-AAm)單體共聚,然後將pAam網路透過甲基丙烯酸(methacrylate groups)側鏈共價連接到pMOEP網路,形成雙網路水凝膠,再透過交換正一價鈉離子(Na+)與不同的正二價金屬離子(Mg2+、Ca2+、Zn2+),pMOEP網路被交聯和去溶脹,得到多組水凝膠後進行力學測試,最後開發出仿生合成新型雙網路強韌水凝膠。

這種類似絲心蛋白的新型水凝膠,結構由合成磷酸鹽移植壓克力預聚合物(phosphate-graft-methacrylate prepolymer)在聚丙烯醯胺的共價彈性網路內共聚合而成。當超過磷酸鹽側鏈的臨界密度時,比較以正二價鈣離子或鋅離子平衡、及以用正二價鎂離子或正一價鈉離平衡兩種水凝膠,前者能增加極大的初始剛性、依屈服性能的應變率、及斷裂需要100倍以上的功(work)。而聚集的交聯金屬離子磷酸鹽在臨界應力上耗散能量和伸展黏滯力,故能提高韌性且定性複製短石蛾蟲絲的力學特性。研究團隊還發現水凝膠的應力響應可透過選擇不同金屬離子進行調節,因為當測試顯示初始模量及斷裂能量都是正二價鎂離子小於鈣離子、又小於鋅離子(Mg2+ < Ca2+ < Zn2+),可作為設計特定應用規格水凝膠的方法,未來將針對增加彈性網路結構的剛度和強度進行改善,逐步提高水凝膠韌性。

(以上新聞編譯自2015年9月21日發行之Soft Matter期刊)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/6/8

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:仿生合成強韌水凝膠將能修復人體

資料來源:

Lane, D. D., S. Kaur, G. M. Weerasakare, and R. J. Stewart. 2015. Toughened hydrogels inspired by aquatic caddisworm silk. Soft Matter, 11(35): 6981-6990.

延伸學習:

水凝膠。2017。台灣Wiki。http://www.twwiki.com/wiki/%E6%B0%B4%E5%87%9D%E8%86%A0(瀏覽日期:2017/05/13)。

Kennerson, E. 2016. Sticky. stretchy. waterproof. the amazing underwater tape of the caddisfly. KQED Science, August 9, 2016.

Stephen. E. 2015. Caddisfly silk gets shocked into self-recovery. Chemistry World, January 16, 2015.

Stewart, R. J. and C. S. Wang. 2010. Adaptation of caddisfly larval silks to aquatic habitats by phosphorylation of H-fibroin serines. Biomacromolecules, 11(4): 969-974.



2017年6月11日 星期日

『臺博新知』:仿生豬籠草(四):全新智能超滑塗層SLIPS

歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館
賴婉婷/國立臺灣博物館研究組

科學家以往認為食蟲植物豬籠草的捕蟲籠會讓靈活的昆蟲滑倒跌入籠內,主要原因是內壁覆蓋一層非常光滑的蠟質,昆蟲接觸後容易站立不穩而滑落,即使掙扎也因太滑難以攀爬逃脫,但是二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata)的捕蟲籠內壁幾乎沒有光滑的蠟質區,顯然捕蟲另有關鍵機制。經觀察發現,大雨過後,走到二齒豬籠草捕蟲籠濕潤唇部的螞蟻接連掉落陷阱,但若將螞蟻放到曬乾的唇部上就不易滑落,如再用水將曬乾的唇部弄濕,螞蟻又會再次滑落,經對其他種豬籠草試驗的結果亦同。

仿生二齒豬籠草捕蟲籠唇部疏流原理的智能超滑塗層SLIPS具穩定性,能自我潤滑、自我修復、和自我清潔(繪製者:黃正文)。
因此研究焦點從捕蟲籠的蠟質區轉為唇部,已知二齒豬籠草唇部能分泌散發香味的蜜汁,吸引昆蟲、蜘蛛、甚至小青蛙前來,蜜汁、雨水或夜間露水都會形成濕滑的超親水性(superhydrophilicity)表面,再加上唇部表面微結構只允許昆蟲朝向籠內行走爬動,因此這些獵物最後只能直接滑進籠內,成為豬籠草的營養。

回顧1977年以來,人造疏水材料最著名的仿生對象是蓮葉,葉面的特殊紋理結構會形成一個空氣墊、讓水滴聚集滑落,科學家藉此研發的超疏水材料,卻會因為壓力改變或高溫,使油、有機物或血液等表面張力小於水的複雜液體滲入材料表面,導致疏油和疏水性有限而無效;甚至當這些材料表面被刮擦或在高壓或低溫等極端條件下,反而造成液體黏附或沉積,破壞原本的疏水性,且無法自我修復。這些微觀結構尺寸小於髮絲直徑的疏水性材料因為製作困難,生產成本高昂,也促使產、學界持續尋求更佳解決方案。
二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata)原產於婆羅洲西北部,因籠蓋下方有一對尖齒而得名(圖片來源:歐陽盛芝)。
因此豬籠草捕蟲籠唇部的超雙疏表面特性,成為改善仿生蓮葉材料缺點的最佳選擇。哈佛大學艾森伯格(Joanna Aizenberg)教授帶領的研究團隊於2011年9月在《自然》(Nature)期刊發表仿生豬籠草捕蟲籠唇部的疏流原理,製造出一款超滑的塗層材料「注液光滑多孔表面」(slippery liquid-infused porous surfaces,簡稱SLIPS),他們發現只要藉助如水、油或有機溶劑等合適的潤滑液體,使用現有疏水材料就可模仿豬籠草特性,這款新的表面可用任何有紋理、表面粗糙且多孔的微米或奈米材料當基板,製造出幾乎可以排斥任何物質的疏水表面,不僅光學透明度增強,幾乎能排斥包括血液、油在內的任何液體,甚至在高壓、冰凍等極端環境條件下,仍能保持排斥液體或固體的能力;同時SLIPS也是一種具有自我修復功能的材料,即使部分表面被利刃刮壞,儲存在液面下方微孔內潤滑液於0.1-1秒就能自動補充,保持液膜完整性,回復其疏流疏油性能。這項功能強大到能排斥各種液體的人造表面,對生物醫學設備、燃料運輸、至建築等領域都產生廣泛的技術影響,也成為近年熱門的研究議題。

SLIPS採用具極高光滑性和低表面能,耐高溫且摩擦係數極低,普遍用於不沾鍋和水管內層的工業用塗料鐵氟龍當基板,潤滑液是全氟化液體(perfluorinated fluids,3M的氟化液商品Fluorinert FC-70),將潤滑液流體注入多孔基板固體時,與表面化學性和粗糙度相符的流體均勻浸潤基材表面,透過毛細芯吸作用(capillary wicking)充滿所有孔隙,自動擴散到整個基板,就能形成表面只有數奈米厚的液膜外塗層,鐵氟龍基板加工後的表面就擁有超滑特性,且觸感仍然乾燥,但其他液體卻會在表面打滑,不僅能滑倒螞蟻,還能排斥多種固體和水、碳氫化合物、原油、酒精、血液等液體,只需2度的傾斜角度就可使液體或固體從表面滑落(其他材料表面的最小傾斜角度為5-30度);甚至在嚴寒中SLIPS還能排斥冰,測試確認可承受676大氣壓(相當於海平面以下7公里)的高壓及潮濕、低溫等極端條件,仍保持其表面特性。如果改採具有配合折射率的基板和潤滑液材料,SLIPS可運用於增強可見光或近紅外線波長中的光學透明度。

具有穩定性及獨特的自我潤滑、自我修復和自我清潔功能的全新智能超滑塗層材料SLIPS,為固態、液態間排斥問題提供一種簡單而多用途的解決方案,超越目前天然和人工的同類產品,不僅能在各種環境下發揮作用,而且成本低、製造簡單,還能視用途選擇各種透氣材料和多種潤滑劑改進升級。此仿生技術可廣泛作為防冰、抗腐蝕和抗菌塗層、微流體裝置、紡織品、油水分離、水脫鹽/淨化、光學裝置、感測器、電池和催化劑等用途,以及應用於醫用導管等生醫器械防污防菌、燃料和水等流體處理和運輸管道、極地或深海探測嚴苛條件下所需的防結冰設備、建築或設備的防污和防凍、不留指紋或亂畫痕跡的抗黏附表面、具自潔功能的窗戶、無菌無垢的人工植入裝置表面等方面。

(以上新聞編譯自2011年9月22日發行之Nature期刊等)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)


責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/3/2

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:仿生豬籠草(四):全新智能超滑塗層SLIPS

資料來源:

Wong T. S., S. H. Kang, S. K. Y. Tang, E. J. Smythe, B. D. Hatton, A. Grinthal, and J. Aizenberg. 2011. Bioinspired self-repairing slippery surfaces with pressure-stable omniphobicity. Nature, 477(7365): 443-447 (+ 17pp. Supplementary Information).

Darmanina, T. and F. Guittard. 2014. Recent advances in the potential applications of bioinspired superhydrophobic materials. Journal of Materials Chemistry A, 2(39): 16319-16359.

延伸學習:

Bohn, H. F. and W. Federle. 2004. Insect aquaplaning: Nepenthes pitcher plants capture prey with the peristome, a fully wettable water-lubricated anisotropic surface. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), 101(39): 14138-14143.

Lu, Y., s. Sathasivam, J. Song, C. R. Criek, C. J. Carmalt, and I. P. Parkin. 2015. Robust self-cleaning surfaces that function when exposed to either air or oil. Science, 347(6226): 1132-1135 (+ 22pp. Supplementary Material).












2017年6月5日 星期一

『臺博新知』:新醫用液態膠仿生沙堡蠕蟲黏膠

賴婉婷/國立臺灣博物館研究組
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館

美國科學家們研究沙堡蠕蟲(Phragmatopoma californica)分泌的黏膠成分及黏附機制,使用合成聚合物模仿蟲膠特性,採用可生物降解的凝膠作為聚合物骨架,加入合適的官能基仿生開發適用於人體胎兒手術的仿生醫用液態膠,特性包括具生物相容性、無毒性、無吸水溶脹性、可迅速黏結、能與水分和脂肪等共存、強黏抗壓性、可承受組織壓力或張力、不會造成組織反應形成血栓、無菌且能抑菌等,黏液能以微量注射方式定位黏附,迅速固化時不會產生放熱等聚合反應,固化後緊密黏附不移位,黏性於7-10天可逐漸降解、吸收、或排泄,能修補因胎兒手術造成的胎膜破裂傷口、促進癒合;亦可配合縫線縫合傷口時黏合軟組織、皮膚和組織的瓣膜;以及做為骨膠黏合破碎骨骼且當組織支架鼓勵骨骼再生長,或是取代手術縫合線直接黏合傷口,縮短治療和康復時間,避免術後感染和排斥反應。未來將以靈長類動物進行實驗,研製量產不同用途的仿生醫用液態膠。

仿生沙堡蠕蟲黏膠的新醫用液態膠可修補胎膜和做為骨膠等(繪製者:王美乃)。

由於人體是充滿體液和血液等潮濕環境,胎兒又浸泡在羊水中,必須克服一般黏膠遇水即膨脹破壞結構和黏性的缺點,特別是胎兒手術必須將狹長的醫療器械刺穿進入保護胎兒的羊膜囊治療,可能導致破裂,造成羊水滲漏或感染,胎兒因此早產甚至死亡,而外科中的微創手術和針對幼兒腦部等柔軟組織手術,均是難度高、作業時間短、且無法承受器械的固定縫合,因此手術完成後如何將傷口封閉、維持羊膜囊的密封性是新醫用液態膠研發的重要課題。這項跨領域研究團隊由德州大學休士頓醫學中心(The University of Texas Health Science Center at Houston)莫伊斯(Kenneth J. Moise, Jr.)教授領導,成員來自邁阿密眼表層中心(Ocular Surface Center)、猶他大學(University of Utah)、南卡羅萊納醫科大學(Medical University of South Carolina)、耶魯大學(Yale University)等機構,成果於2015年8月發表於《胎盤》(Placenta)期刊。

沙堡蠕蟲(Phragmatopoma californica)會分泌液態黏膠築巢(圖片來源:歐陽盛芝)。

群聚生活的沙堡蠕蟲是分布於加州海岸潮間帶的海洋生物,體長約2-3公分,最長可達7.5公分,又名蜂巢蟲或蜂巢管蠕蟲,會在貽貝床、岩石面、海岸線突出處等集結成類似多孔礁石的大型蜂巢狀聚落,覆蓋面積可超過兩公尺,屬於環節動物門(Annelida)多毛綱(Polychaeta)管觸鬚目(Canalipalpata)纓鰓蟲科(Sabellarididae)。其頭部的許多纖毛狀觸手能抓取水中細小貝殼或沙粒等材料,搬移到口器前的一對鉗狀唇瓣(pincer-shaped palps)上,這對築巢器官會分泌液態黏膠塗抹在選取的建材上,從尾部往上圍繞身體周圍,建造約2.5公分長、具有圓形開口的管狀巢作為藏身之用。當被水浸沒時,蠕蟲會從巢管伸出觸手收集食物碎粒放入口中進食或運送微小建材至鉗狀唇瓣修補巢管;當退潮使牠們浮出水面,就以剛毛製成的盾狀口蓋封閉巢口。

經研究團隊分析得知,沙堡蠕蟲黏膠是一種含疏水成分的黏附蛋白,主成分是10-14個絲氨酸(serine)中間間隔一個酪氨酸(tyrosine)的胺基酸序列組成Pc3(x)蛋白,防水且具極佳黏性,黏著強度達0.2-0.3兆帕(MPa=106Pa),能耐受棲地的風浪,試驗時以玻璃珠或蛋殼取代天然建材,仍然能分泌液態黏膠黏合築巢。95%的絲氨酸會磷酸化成磷酸絲氨酸(phosphorylated serine),等電點(Isoelectric point,指分子的官能基所帶的正、負電荷互相抵消時的pH值,簡稱pl)小於3,使Pc3(x)蛋白呈酸性,同時酪氨酸羥基化(hydroxylation)成為又名多巴(DOPA)的3,4左旋二羥基苯丙氨酸(3,4-dihydroxy-phenylalanine);其他成分為聚集正電荷的聚陽離子、等電點大於9、呈鹼性的Pc1、Pc2、Pc4、和Pc5蛋白,及正二價鎂離子(Mg2+)和鈣離子(Ca2+)等。

他們發現沙堡蠕蟲體內的黏著腺可製造和儲存pH=5微酸性的黏膠,運送至唇瓣分泌時是液態,與周遭pH=8.2微鹼性海水混合後因酸鹼值變化,使黏膠中的正二價鎂離子、鈣離子等與磷酸鹽沉澱形成固體泡沫。多巴結構上的兒茶酚官能基團氧化後會共價交聯形成聚合物而持續硬化,鎂離子和鈣離子等金屬離子鍵結使化學鍵結更強化,因此增加黏膠的韌性。黏膠在合適pH條件下,相反電荷的聚電解質(polyelectrolytes)因靜電聚集,分離成不溶於水的流體複合凝聚物(complex coacervate),可確保黏膠不會被海水溶解。此外,黏膠與建材間的界面張力極小,複合凝聚物能在潮濕親水表面迅速展開,帶電的側鏈會取代建材表面鍵結的水,混入複合凝聚物中,因此液態黏膠能於30秒內即固化成類似海綿的固體泡沫,數小時內即可硬化成堅韌的固態黏膠。但蠕蟲一次分泌的黏膠量僅100皮升(picoliters,1pl=10-12l),約5千萬隻蠕蟲的黏膠才能填滿一茶匙,難以人工飼養獲得足夠應用的天然蟲膠。


研究團隊試驗時分別製造帶磷酸基且含多巴的酸性聚合物與帶胺基的鹼性聚合物,根據天然蟲膠比例混合這兩種帶相反電荷的聚合物,模擬蟲膠以酸鹼度變化激發固化反應的固化過程,再引發多巴的兒茶酚官能基的共價鍵結交聯,進行後續硬化作用。他們用聚乙二醇-二丙烯酸酯(polyethylene glycol-diacrylate)單體溶解在水溶性聚電解質溶液中、變成稠密的凝聚相,在交聯的凝聚物網路內聚合形成第二個聚合物網路,加強黏著強度,最後形成類似三維多孔網路的複合凝聚物,就成為仿生醫用液態膠,幾乎可包含任何水溶性分子,潮濕條件下能精確輸送到生物體內,在水中的黏著強度甚至比天然蟲膠高四倍。

以懷孕的猶加敦迷你豬(Yucatan miniature pig)測試仿生液態膠修補破裂胎兒胎膜的能力,例如在胎膜穿刺切口有無人類羊膜補片、有無固定、以縫線縫合或以黏膠固定等不同條件組合,結果各組間的胎兒存活、羊水量、和染料滲漏均無顯著差異,其原因是豬與人類胎膜不同,遭到醫源性損傷後會自然癒合;但以縫線縫合和黏膠固定人類羊膜補片,補片與胎膜皆會完整融合生長,而未固定的補片會從切口移位,證明仿生醫用液態膠能使補片融入胎膜組織,且不會造成不良反應、局部毒性、或傷害胎兒。未來將進行相關實驗以建立參照模型,並研發可實際應用於醫療領域的各種仿生醫用液態膠。

(以上新聞編譯自2015年8月發行之Placenta期刊)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/6/1

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:新醫用液態膠仿生沙堡蠕蟲黏膠

資料來源:

Papanna R, L. K. Mann, S. C. G. Tseng, R. J. Stewart, S. S. Kaur, M. M. Swindle, T. R. Kyriakides, N. Tatevian, and K. J. Moise Jr. 2015. Cryopreserved human amniotic membrane and a bioinspired underwater adhesive to seal and promote healing of iatrogenic fetal membrane defect sites. Placenta, 36(8): 888–894 (+2 pp. Supplementary Material).

延伸學習:

Cossins, D. 2015. Inspired by Nature: Researchers are borrowing designs from the natural world to advance biomedicine. The Scientist, August 1, 2015.

Cottingham, K. 2014. Solving a sticky problem with fetal surgery using a glue inspired by the sandcastle worm. American Chemical Society / News, August 11, 2014.

Kaur, S., G. M. Weerasekare, and R. J. Stewart. 2011. Multiphase adhesive coacervates inspired by the sandcastle worm. ACS Applied Materials & Interfaces, 3(4): 941-944 (+6 pp. Supplementary Material).

Sandcastle worm. 2017. Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/Sandcastle_worm  (Visit date: 2017/05/15).

Stewart, R. J. 2011. Protein-based underwater adhesives and the prospects for their biotechnological production. Applied Microbiology and Biotechnology, 89(1): 27-33.

University of Utah. 2008. Superglue from the sea for shattered knee, face bones. Newswise, November 24, 2008.







2017年6月4日 星期日

『臺博新知』:仿生豬籠草(三):捕蟲籠唇部的超雙疏表面應用

歐陽盛芝/國立臺灣博物館
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
賴婉婷/國立臺灣博物館研究組

捕蟲籠是食蟲植物豬籠草葉片高度特化所形成,負責執行誘引、捕捉、留置和消化獵物等功能,成為獲得額外營養的利器,但除了以各種手法吸引昆蟲或小動物前來外,最重要的功能就是讓掉落這款天然捕蟲陷阱內的獵物逃不出去,最後能被分解吸收。捕蟲籠主要由上方的籠蓋連接瓶罐狀的籠身構成,籠蓋通常含有能分泌大量蜜汁的蜜腺,以鮮艷的色彩和香味吸引昆蟲前來取食;籠口邊緣是由內壁向外翻捲而成的一圏唇部(peristome),也會分泌蜜汁並具特殊稜紋結構,潮濕時會讓獵物滑倒跌落;至於籠身內壁上半部,通常有面積不等的平滑蠟質區(溜滑區),讓獵物無法逃出陷阱;至於下半部內壁會分泌消化液,負責分解獵物成可吸收養分。

二齒豬籠草捕蟲籠籠口具徑向排列棱槽,會形成液膜使昆蟲滑倒,讓唇部成為超親水性和疏油性的超雙疏表面(繪製者:黃正文)。

豬籠草的捕蟲機制分為三種類型:第一類是捕蟲籠內壁充滿溜滑的蠟,由縝密的表面蠟晶體片晶構成,使抗黏附表面粗糙、並容易斷裂,因而可污染昆蟲足的附著結構,造成覓食昆蟲滑倒跌落籠內;第二類是用麻醉生物鹼(narcotic alkaloids)麻醉獵物以捕捉,例如馬達加斯加豬籠草(Nepenthes madagascariensis);第三類則利用籠口邊緣的唇部捕獲獵物。

二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata)捕蟲籠的唇部能誘捕昆蟲前來並滑倒掉入籠底消化液(圖片來源:歐陽盛芝)。

大雨過後的潮濕讓二齒豬籠草(N. bicalcarata)能捕獲大量螞蟻,原因除下雨會弄濕唇部外,夜間定時形成的冷凝露水和唇部大量分泌的液狀蜜汁都會讓唇部濕潤活化,形成濕滑的超親水(superhydrophilicity)表面外,對於螞蟻等具有咀嚼式口器的昆蟲,更致命的是籠口唇部表面細棱之間的袋狀橫紋,凹口朝內的橫紋提供前進的抓握、而無後退的支撐,僅能往籠內爬行而踏入致命陷阱。二齒豬籠草唇部幼嫩時呈黃綠色,成熟後變暗紅色,呈寬大的領狀,厚度為3.3±0.7mm,以掃描式電子顯微鏡觀察時,可看到籠口由徑向排列的棱槽組成,每一槽內具多條縱向細棱,細棱之間形成許多袋狀橫紋,橫紋的凹口朝向捕蟲籠籠身內,這種結構兼具儲存液體作用,有助於維持籠口濕潤。

豬籠草唇部表皮細胞表面光滑且無蠟質,親水性和縝密的粗糙性可增強濕潤性能,加上無蠟晶體(hydrophobic wax)及具吸濕性的蜜汁可增加毛細力、促進液膜形成,水滴在豬籠草唇部表面因此得以迅速擴散,甚至能抵抗重力。在潮濕條件下,連續的薄水膜可完全覆蓋唇部表面,此液膜會使昆蟲足墊無法黏附而站不穩。昆蟲係依靠足爪和足墊自由行走或停留在自然界大部分的基材上,藉由與不規則的表面機械互鎖(mechanical interlock),才能以足爪附著於粗糙基材上,但僅限於表面直徑遠大於其爪尖直徑時才能攀爬垂直基材;如遇光滑表面,需靠特化的跗節黏附墊(attachment pads),此黏附墊的功能則由光滑的彈性足墊和多毛的適應結構這兩種不同機制決定。但豬籠草唇部濕滑的液膜作用,加上其非等向性表面「地形」可防止足爪的互鎖,使昆蟲滑入籠內。

液體與所接觸的固體表面形成的夾角稱為「接觸角」(contact angle),液體與物體表面相互吸附時接觸角越小;反之,液體與物體表面相互排斥時接觸角越大。當水在材質表面上的接觸角小於90°時稱為親水材質,小於10°稱為超親水表面,水滴散佈的速度非常快,同時水分也會滯留讓表面保持潤濕的狀態,大多數的親水表面同時也具有疏油性,自然界中豬籠草的唇部就是最常見的超親水表面,同時也兼具「疏油性」(oleophobic);接觸角大於90°為疏水材質,大於150°以上者稱為超疏水(super-hydrophobic)表面,在自然界最有名的為蓮葉,其他還包括玫瑰花、花生葉、水稻葉、昆蟲翅膀、水黽足等,仿生蓮葉的人造超疏水表面近20年來不斷被製成塗料,作為玻璃、地磚、紡織品等物品的表面防污處理,但製造困難,成本很高且容易被油污染而失去超疏水性。

雖然自然界中存在接觸角大於150°甚至達180°的生物表面,但水對平坦的仿生材質如鐵氟龍(Teflon,聚四氟乙烯Polytetrafluoroethene,簡稱PTFE,俗稱「塑料王」)或有機矽(聚二甲基矽氧烷,簡稱PDMS)的接觸角最大極限只有120°。故科學家近來已開始仿生豬籠草唇部表面的仿生超雙疏材料,有兩種製備方法:一是藉由改變物體表面來達到超疏水的效果,如黑矽;或是增加一層超疏水塗層以獲得超疏水特性,如「永不濕」(NeverWet)及「水不沾」(LiquidOff)產品,都能夠在被油污染的情況下仍能保持超疏水性和自潔能力。目前已經開發仿生豬籠草捕蟲籠唇部結構的超雙疏表面材料種類繁多,生產成本較低,且可提供良好的防水防油性能,這些超疏水材料和塗層廣泛應用於日常生活、醫藥衛生、工農業生產及國防事業等領域,包括自潔、防腐蝕、防霧、油水分離、防覆冰、化學反應、綠色印刷、癌細胞捕獲識別等功能,未來豬籠草唇部的超親水超疏油表面,將成為仿生超疏水材料的熱門研究課題,創造廣闊的應用前景。

(以上新聞編譯自2016年2月19日發行之Materials期刊等)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/3/2

本單元學術名稱:生物醫農>動物學

標籤:仿生豬籠草(三):捕蟲籠唇部的超雙疏表面應用

資料來源:

Shin, S., J. Seo, H. Han, S. Kang, H. Kim, and T. Lee. 2016. Bio-inspired extreme wetting surfaces for biomedical applications. Materials, 9(2): 116-1-26.

Bauer, U., H. F. Bohn, and W. Federle. 2008. Harmless nectar source or deadly trap: Nepenthes pitchers are activated by rain, condensation and nectar. Proceedings of The Royal Society B, 275(1632): 259-265.

Bohn, H. F. and W. Federle. 2004. Insect aquaplaning: Nepenthes pitcher plants capture prey with the peristome, a fully wettable water-lubricated anisotropic surface. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), 101(39): 14138-14143.

Samaha, M. A. and M. Gad-el-Hak. 2014. Polymeric slippery coatings: nature and applications. Polymers, 6(5): 1266-1311.

Wang, L., Q. Zhou, Y. Zheng, and S. Xu. 2009. Composite structure and properties of the pitcher surface of the carnivorous plant Nepenthes and its influence on the insect attachment system. Progress in Natural Science, 19(2): 1657-1664.

延伸學習:

王鵬傳、劉明杰、江雷。2016。仿生多尺度超浸潤界面材料。物理學報,65(18): 186801-1-23。

陳燕、唐曉山、成夏嵐、陳華盛、鄭小林。2011。豬籠草葉表皮及腺體的微形態特徵。園藝學報,38(4): 777-782。

接觸角。2016。維基百科,https://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%8E%A5%E8%A7%B8%E8%
A7%92(瀏覽日期:2016/11/15)。


















2017年6月3日 星期六

『臺博新知』:仿生豬籠草(二):互利共生的好伙伴

歐陽盛芝/國立臺灣博物館
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
賴婉婷/國立臺灣博物館研究組

食蟲植物對大部分的昆蟲和小型動物而言是可怕的地獄,但卻有一些生物會與肉食性的豬籠草共生,經過長期演化的豬籠草與共生動物確有共同生活且互相得利的事實,形成複雜的關係。豬籠草提供住所、保護、或食物,捕蟲籠成為多種生物共同生活的微棲地,這些生物則協助捕獲獵物、提高消化率、或抑制細菌繁殖等當作回報,豬籠草得以補充和獲得環境中缺乏、卻是生長必須的營養。雖然有些學者認為只能算是一種可能性,是否屬於「互利共生」尚待確認,這類彼此間的關聯性、形態、分類、生態和行為等,尚待科學家深入研究。

豬籠草與許多生物共生,由左至右為哈氏彩蝠與赫姆斯利豬籠草、山地樹鼩與勞氏豬籠草、巴魯大家鼠與馬來王豬籠草、豬籠草花蛛、豬籠草姬蛙、馬來吸血鬼蟹與蘋果豬籠草、和弓背蟻與二齒豬籠草(繪製者:黃正文)。
與豬籠草共生的動物最主要是原生生物和雙翅目幼蟲,另外還有細菌、原生動物、藻類、真菌、輪蟲、甲殼類動物、蜘蛛、昆蟲、和兩棲類動物等,甚至長期棲息於捕蟲籠內成為「豬籠草底內動物」(Nepenthes infauna),依其習性與行為又可分為:生命周期中至少某些階段必須依賴豬籠草才能生活的「依豬籠草底內動物」(Nepenthebionts)、生命周期中的任一階段都不完全依賴豬籠草生活的「喜豬籠草底內動物」(Nepenthephiles)、和只偶爾出現在豬籠草捕蟲籠內取食腐爛獵物的「異豬籠草底內動物」(Nepenthexenes)三類。

紅蘋果豬籠草(Nepenthes ampullaria var. red)為蘋果豬籠草的紅色變種(圖片來源:林士傑)。

樹鼩科(Tupaiidae)的山地樹鼩(Tupaia montana)與馬來王豬籠草(Nepenthes rajah)、勞氏豬籠草(N. lowii)及大葉豬籠草(N. macrophylla)共生,這三種豬籠草的捕蟲籠平均高度、寬度、深度各為約16.3-27.1、7.6-9.8、7.0-9.8公分,籠口前端至食物來源的平均距離約為17.7-19.6公分,其幾何特徵是具備很大的籠口和籠蓋,籠蓋向後凹、拉長且方向與籠口幾乎呈直角,從籠蓋的蜜腺至捕蟲籠籠口前端的距離精確符合山地樹鼩的頭加身體長度(體長約11-15公分),因此籠口尺寸和籠蓋反射的角度能發揮功能,讓山地樹鼩前來舔食時,捕蟲籠的構造可順利接住共生動物的糞便和尿液分解為磷和氮等養分,豬籠草因此獲得營養效益。除了捕蟲籠籠蓋內側下表面以蜜腺分泌蜜汁散發氣味誘引外,這三種豬籠草重點區域反射的光線會落在藍色和綠色波段,讓只對該波段具視覺靈敏度的山地樹鼩看到較其他鄰近區域更強對比(例如更明亮)的視覺信號而前來。但其他典型的食蟲植物如豹斑豬籠草(N. burbidgeae)雖與馬來王豬籠草同域生長,卻沒有這種視覺誘引機制。

未成熟的勞氏豬籠草植株符合典型的豬籠草模式,捕蟲籠會捕捉昆蟲等節肢動物,成熟後卻缺乏肉食性功能,轉而依賴山地樹鼩,研究結果顯示一株成熟的勞氏豬籠草葉片中約有57-100%的氮來自山地樹鼩的排泄物,由此可見共生動物在氮的供應上扮演關鍵性的角色。

鼠科(Muridae)的巴魯大家鼠(Rattus baluensis)也與分泌含有類似甜果和花香蜜汁的馬來王豬籠草共生,白天誘引山地樹鼩前來,夜晚則換成巴魯大家鼠,試驗得知平均每4.2小時被造訪一次,前者早訪次數比後者多,但捕蟲籠中每日糞便沈積速率(daily scat deposition rates)都相同,證明這兩種小型哺乳動物與相同植物可同時存在共生關係,只因生態上的小生境(Ecological niche)區隔而於不同時段出現相同位置植物上各取所需。此外,馬來王庫蚊(Culex rajah)和馬來王巨蚊(Toxorhynchites rajah)則是生活在馬來王豬籠草底內動物,兩者因此得名,幼蟲已適應籠內的消化液而不會被分解,在發育過程中以籠內其他動物的幼蟲為食,除了協助消化籠中獵物,也供應排泄物回餽。

蝙蝠科(Vespertilionidae)的哈氏彩蝠(Kerivoula hardwickii,又稱為哈德威克毛蝙蝠)與赫姆斯利豬籠草(Nepenthes hemsleyana)和長型萊佛士豬籠草(N. rafflesiana var. elongata)共生,這種夜行性哺乳動物體長小於四公分,住在捕蟲籠內不怕日曬雨淋,也無寄生蟲干擾且空間充足,母蝙蝠甚至會和自己孩子擠在同一個捕蟲籠內休息或睡眠。經研究發現,赫姆斯利豬籠草會被蝙蝠優先偏好選擇,因其捕蟲籠的籠口具有獨特的「回聲反射內壁」(echo-reflective inner backwall)結構區,可產生特殊回聲信號吸引哈氏彩蝠,但若只有長型萊佛士豬籠草存在時也會入住。這兩種豬籠草的捕蟲籠為狹長型,分泌的蜜汁和揮發性化合物較少,缺乏鮮艷的花紋,而且消化液含量較少,較難誘引和捕獲昆蟲,必須靠蝙蝠的糞尿補充所需營養,根據研究得知,長型萊佛士豬籠草葉片約有33.8%的氮來自共生蝙蝠。

蟻科(Formicidae)的弓背蟻(Camponotus schmitzi)之共生植物是擁有同屬植物中最大蜜腺的二齒豬籠草(N. bicalcarata),牠們算是多功能的最佳房客,在長達60公分、寬0.8公分靠近捕蟲籠處膨大中空的籠蔓中築巢居住,常躲在籠唇內緣下側,以獨特的行走方式取食蜜汁、清理籠口邊緣的真菌菌絲和其他污染物,並在籠蔓的出口處分泌黏液,防止雨水或其他昆蟲進入搶食或破壞,也會擊退前來吃植物新芽的長足象(Alcidodes sp.)等植食性昆蟲;特別是當獵物如白蟻或其他種螞蟻到達捕蟲籠時,牠們會埋伏讓獵物掉落籠內,並攻擊新捕獲的昆蟲以防止逃脫,這種行為使豬籠草的捕獲率較無共生者提高三倍,有效成為豬籠草的第二個胃。

二齒豬籠草的捕蟲籠是同屬植物中最長壽的,因為弓背蟻能夠游泳和潛入捕蟲籠微酸的消化液中將部分獵物拖回巢吃掉,幫忙去除大型昆蟲屍體以保持消化液的化學平衡,不會因聚積太多獵物太久導致腐爛發臭而影響豬籠草的健康和捕獲效率,還會捕食籠內棲息的雙翅目昆蟲以降低豬籠草的營養損失,也供應排泄物作為共生植物養分,讓豬籠草較容易消化所需的氮,偶爾也會失足掉落捕蟲籠成為豬籠草的食物。研究顯示二齒豬籠草可從螞蟻排泄物中獲得約42-77%的氮,有較大弓背蟻群落共生植株葉片的氮可達76-100%,成熟植株葉片的氮含量甚至可增加到200%。

蟹蛛科(Thomisidae)的豬籠草花蛛(Misumenops nepenthicola)等59種豬籠草底內動物是蘋果豬籠草(N. ampullaria)的共生動物,其中相手蟹科(Sesarmidae)的馬來吸血鬼蟹(Geosesarma malayanum)會在捕蟲籠內尋找和取食淹死的獵物。這種植物的捕蟲籠比較小,約高10公分、寬7公分,已很少捕獲獵物,轉而成為部分食腐性,一般認為蘋果豬籠草底內動物和細菌可促使落葉分解為可利用的氮,其葉片和捕蟲籠各有約41.7%及54.8%的氮來自籠內的腐葉。

蘋果豬籠草另一種共生動物豬籠草姬蛙(Microhyla nepenthicola)是2010年發表的狹口蛙科(Microhylidae)新種,是舊大陸(指歐洲、亞洲和非洲)最小的青蛙,雄蛙的吻肛長是10.6-12.8mm,雌蛙為17.9-18.8mm,尺寸就像一粒豌豆,以微小的體型克服共生植物捕蟲籠籠口陷阱及消化液酸度,可在籠內的微棲地(microhabitats)生長繁殖;成蛙於日落後在豬龍草內發出震耳鳴聲,並在附近交配和覓食,再將卵產在捕蟲籠上,孵化的蝌蚪就在籠內消化液中成長,排泄物也成為豬籠草的養分。由此可知,食蟲植物豬籠草經生存適應的長期演化會和某些動物發展出密切而複雜的共生關係。

(以上新聞編譯自2015年7月20日發行之Current Biology期刊等)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/3/2

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:仿生豬籠草(二):互利共生的好伙伴

資料來源:

Schöner, M. G., C. R. Schöner, R. Simon, T. U. Grafe, S. J. Puechmaille, L. L. Ji, and G. Kerth. 2015. Bats are acoustically attracted to mutualistic carnivorous plants. Current Biology, 25(14): 1911-1916 (+ 13pp. Supplemental Information).

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延伸學習:


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