臺灣博物館；你的博物館

2017年8月12日星期六

『臺博新知』：仿生螞蟻（一）：螞蟻其實是超級大力士！

歐陽盛芝／國立臺灣博物館

歐陽盛菊／國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士

賴婉婷／國立臺灣博物館研究組

螞蟻相對於其他動物很小、很輕，卻是昆蟲界中的大力士，由於動物的肌肉強度與表面積的橫切面成正比，體型越小就越強壯，當具有強度優勢的螞蟻舉起或拖拉重物時，肌肉僅需提起一小部分體重，其餘都可用於重物，因而表現出超強力量，曾有紀錄螞蟻能搬運死鳥回巢，故估計牠們至少可舉起自己體重一千倍的重物。

螞蟻是昆蟲界的大力士，以編織蟻與切葉蟻織葉和切葉運送回巢最有名（繪製者：黃正文）。

螞蟻具有相當複雜的社會行為，與蜜蜂、胡蜂、白蟻等一樣是在生態上佔優勢的「社會性昆蟲」（即同種生物個體間的互動行為表現出社會性結構的昆蟲），會共同築巢群居、育幼、及護幼，呈現由無性階級照顧有性階級與幼期個體的生殖階級和分工，有世代重疊現象，且子代會照顧親代，雖然這類物種比例僅佔1.5%，但其豐度和對生態的影響力卻極大。以螞蟻為例，生殖階級（有性階級）的蟻后、雄蟻僅擔任生殖或短期育幼工作，非生殖階級（無性階級）的工蟻（職蟻和兵蟻）負責育幼、覓食、築巢、禦敵等工作。通常雄蟻是具單套染色體的未受精卵發育而成，具有雙套染色體的受精卵發育為雌性個體，會因費洛蒙刺激、幼蟲營養、溫度、階級間抑制作用、卵的尺寸、蟻后年齡等外在因素影響，成長為蟻后或工蟻。

美國史丹佛大學機械工程系克高斯基（Mark Cutkosky）教授領導的研究團隊，因此選擇編織蟻中的黃猄蟻（Oecophylla smaragdina）和切葉蟻中的科納盤腹蟻（Aphaenogaster cockerelli）為仿生對象，並且是專門出力氣搬運重物的職蟻階級，研發能負重、會爬牆，還懂得團隊合作的微型機器人。因為人類的牽引力大致只有體重的5倍，一匹體重700公斤的健壯馬在良好的路面上，也只能拖得動相當於體重5倍的3.5噸貨物，但是黃猄蟻和科納盤腹蟻的體重約3-4.5毫克，卻能輕易把超過體積和重量1,400倍的食物或築巢材料拖入自己的巢中，並能扛起超過自身體重500倍的物體，即使在頭朝下顛倒時，能緊抓住葉片和莖枝。因為螞蟻足末端有稱為黏附足墊的囊狀器官可分泌黏液，足爪會和接觸表面互鎖，運動時能迅速黏附或脫離表面、且控制自如，因而能穩定快速的搬運重物。

黃瓊蟻（Oecophylla smaragdina）搭建蟻橋，以絲黏結葉片築巢（圖片來源：歐陽盛芝）。

黃猄蟻分布於亞洲和澳洲，是以肉食為主的雜食性昆蟲，屬於蟻科（Formicidae）編織蟻屬（Oecophylla），又稱為黃絲蟻、黃橘蟻、黃柑蟻、或紅樹蟻。蟻后體長約15-18公釐，與雄蟻均具翅膀，但交尾後即脫落開始繁殖後代，一隻就可建立一到數個巢，每個巢最多可達數萬隻螞蟻；體長約6-7公釐的雄蟻交尾後就離巢死亡。工蟻分兩類，大型稱為兵蟻，體長約9.5-11公釐，負責戰鬥和保衛家園，小型稱為職蟻，體長約7-8公釐，負責覓食和照顧蟻后產下的新成員等雜務。蟻群間個體以費洛蒙溝通和傳遞訊息，以便達成團隊合作。

職蟻會在枝葉繁茂的樹上建造複雜精巧的巢，先把身體伸展在樹枝或葉片上，利用身體收縮拉緊枝葉，若距離太遠，就由數隻至數十隻合作，上下連接形成「蟻橋」，再把相鄰的枝葉拉近，其他職蟻以上顎叨著幼蟻穿梭於葉片間，利用幼蟻分泌的絲黏結拉近的葉片或枝條，最後建造完成蟻巢，築巢時間取決於葉片類型和巢的尺寸，通常可在24小時內完成，較大的蟻巢直徑可達68公分。由於這些構成巢的枝葉仍能進行光合作用、供應巢內所需氧氣，吸收巢內產生的二氧化碳廢氣，因此能保持良好的空氣品質。

工蟻白天活動，會離巢獵食大綠蝽、吉丁蟲、天牛、銅綠麗金龜、葉甲、綠鱗象鼻蟲、葉蜂等植食性昆蟲或其他食物，搬運回巢當存糧；也會以大顎直接攻擊入侵的哺乳類或其他生物，或從肛門射出蟻酸（甲酸）禦敵，其分泌物可讓被攻擊者傷口酸痛。

黃猄蟻與提供棲所的木蘭科（Magnoliaceae）海南木蓮（Manglietia hainanensis）共生，以驅趕植食性害蟲做為回報；也和多種灰蝶科（Lycaenidae）幼蟲共生，包括尖角灰蝶（Anthene emolus）、灰尖角灰蝶（A. lycaenoides）、賽爾尖角灰蝶（A. seltuttus）、森嬈灰蝶（Arhopala centaurus）、馬杜嬈灰蝶（A. madytus）、米卡嬈灰蝶（A. micale）、牧草旖灰蝶（Hypolycaena phorbas）、熱帶娜波灰蝶（Nacaduba berenice）等，這些蝴蝶幼蟲分泌蜜露給螞蟻食用，螞蟻則提供住所、照料和保護。

切葉蟻一般是指蟻科美洲切葉蟻屬（Atta spp.）的螞蟻，分布於中南美洲亞馬遜雨林，以擅於切割植物葉片得名，會將切下的葉片搬進蟻巢後，弄碎成黏糊狀的葉糊醱酵，當作營養基培養真菌，成為食物來源，因此又稱為蘑菇蟻。工蟻攜帶葉片採團隊合作，搬運隊伍可長達30公尺，甚至可將250公尺以外的葉片運到巢穴，速度達每分鐘180公尺，相當於人類以每分鐘12公里速度背著220公斤重物飛奔。

屬於切葉蟻亞科（Myrmicinae）的科納盤腹蟻，分布於美國西南部和墨西哥的沙漠地區，典型棲地為海拔518-1,877公尺的高原。本種是以肉食為主的雜食性昆蟲，除了昆蟲屍體外，也吃種子或植物的其他部分。牠們在地下築巢，形成一個或多個入口的大型群聚，蟻后會以杜福爾腺（Dufour’s gland）分泌一種化學物質，標記巢中可能生殖的工蟻，讓其他工蟻攻擊被標記的螞蟻，以確保僅由其主導控制蟻群、和執行繁衍後代的任務。新成熟的蟻后與雄蟻都有翅膀，每年七月的黃昏時進行婚飛交尾後返回地面，翅膀脫落，再另找地點築新巢。

工蟻通常在地面溫度約20-40℃的清晨和夜晚離巢覓食，冬天則改為全天活動。若獵物太大，會釋放費洛蒙招募其他工蟻前來協助，或是回到巢中找幫手回去共同搬運。在奇瓦瓦（Chihuahuan）沙漠，科納盤腹蟻大清早會用粗砂和小石頭堵塞附近與其競爭資源的紅收穫蟻（Pogonomyrmex barbatus）巢的出入口，有效延遲對方工蟻出來覓食的時間，而有機會收集到較多食物。比較特殊的是工蟻不會將覓得的食物飼養蟻后或新生幼蟻，而是產下營養的卵當成食物供應。

俄亥俄州立大學（The Ohio State University）機械暨航太工程系卡斯特羅（Carlos Castro）助理教授研究螞蟻負重方式，是經口器舉起，把力量通過頸關節傳遞到胸部，並分布到6隻足和錨定在接觸表面支撐的跗節。研究團隊將蟻科的狹頭山蟻（Formice exsectoides）麻醉後，把蟻頭黏在光碟上、腹部朝外，以離心機旋轉光碟施力，測試結果其頸關節承受力為自身體重5,000倍，經分析獲知當負載路徑與頸部軸線對齊時可達最高剛性（stiffness），其頸關節結構表現出異向性（anisotropic）的機械行為。不過對這項實驗結果仍有不同看法，德國弗萊堡大學（University College Freiburg）的生物學家莫爾（Karin Moll）博士認為螞蟻的實際荷重較此實驗所得小；英國格拉斯哥大學（University of Glasgow）醫學院的恩德林（Thomas Endlein）博士則認為提升負重必須考慮肌肉力量、結構剛性、和平衡，螞蟻的肌肉力量絕對沒問題，但從地面舉起重物和開始行走時，螞蟻的黏性足墊得保持平衡才能避免摔倒，因此頸關節承受力不等於螞蟻能舉起或拖拉的真正重量。無論如何，相較於人類或其他動物，螞蟻其實是迷你版的超級大力士！

（以上新聞編譯自2014年2月20日發行之Inside Science雜誌等）

（本文由科技部補助「向大自然借鏡：生物行為的科學解密」執行團隊撰稿）

責任編輯：歐陽盛芝／國立臺灣博物館

審校：歐陽盛芝／國立臺灣博物館

日期：2017/5/18

本單元學術名稱：生物醫農＞動物學

標籤：仿生螞蟻（一）：螞蟻其實是超級大力士！

資料來源：

Gammon, K. 2014. Ants are even stronger than you imagine. Inside Science / News, February 20, 2014.

林宗岐。2007。世間的精靈－昆蟲：社會性昆蟲。科學發展月刊，(409): 40-17。

黃猄蟻。2016。互動百科，http://www.baike.com/wiki%E9%BB%84%E7%8C%84%E8%

84%E8%9A%81 (Visit date: 2016/12/19).

Leafcutter ant. 2016. Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/Leafcutter_ant (Visit date: 2016/12/19).

Nguyen, V., B. Lilly, and C. Castro. 2014. The exoskeletal structure and tensile loading behavior of an ant neck joint. Journal of Biomechanics, 47(2): 497-504.

Weaver ant. 2016. Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/Weaver_ant (Visit date: 2016/12/19).

延伸學習：

尖角灰蝶屬。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%A8%9C%E7%81%B0%

E8%9D%B6%E5%B1%AC（瀏覽日期：2016/12/17）。

海南木蓮。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%B5%B7%E5%8D%97%

E6%9C%A8%E8%8E%B2（瀏覽日期：2016/12/17）。

黃猄蟻。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%BB%84%E7%8C%84%E8%

9A%81（瀏覽日期：2016/12/19）。

紫灰蝶屬。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%AC%88%E7%81%B0%

E8%9D%B6%E5%B1%AC（瀏覽日期：2016/12/17）。

娜灰蝶屬。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%A8%9C%E7%81%B0%

E8%9D%B6%E5%B1%AC（瀏覽日期：2016/12/17）。

Bradshaw, J. W. S., R. Baker, and P. E. Howse. 1979. Chemical composition of the poison apparatus secretions of the African weaver ant, Oecophylla longinoda, and their role in behaviour. Physiological Entomology, 4(1): 39-46.

Hadley, D. 2016. How can ants lift objects 50 times their body weight?. Insects About, http://insects.about.com/od/antsbeeswasps/f/ants-lift-50-times-weight.htm (Visit date: 2016/12/17).

Novomessor cockerelli. 2016. Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/Novomessor_cockerelli (Visit date: 2016/12/17).

2017年8月4日星期五

『臺博新知』：仿生豬籠草（四）：全新智能超滑塗層SLIPS

歐陽盛菊／國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝／國立臺灣博物館
賴婉婷／國立臺灣博物館研究組

科學家以往認為食蟲植物豬籠草的捕蟲籠會讓靈活的昆蟲滑倒跌入籠內，主要原因是內壁覆蓋一層非常光滑的蠟質，昆蟲接觸後容易站立不穩而滑落，即使掙扎也因太滑難以攀爬逃脫，但是二齒豬籠草（Nepenthes bicalcarata）的捕蟲籠內壁幾乎沒有光滑的蠟質區，顯然捕蟲另有關鍵機制。經觀察發現，大雨過後，走到二齒豬籠草捕蟲籠濕潤唇部的螞蟻接連掉落陷阱，但若將螞蟻放到曬乾的唇部上就不易滑落，如再用水將曬乾的唇部弄濕，螞蟻又會再次滑落，經對其他種豬籠草試驗的結果亦同。

仿生二齒豬籠草捕蟲籠唇部疏流原理的智能超滑塗層SLIPS具穩定性，能自我潤滑、自我修復、和自我清潔（繪製者：黃正文）。

因此研究焦點從捕蟲籠的蠟質區轉為唇部，已知二齒豬籠草唇部能分泌散發香味的蜜汁，吸引昆蟲、蜘蛛、甚至小青蛙前來，蜜汁、雨水或夜間露水都會形成濕滑的超親水性（superhydrophilicity）表面，再加上唇部表面微結構只允許昆蟲朝向籠內行走爬動，因此這些獵物最後只能直接滑進籠內，成為豬籠草的營養。

二齒豬籠草（Nepenthes bicalcarata）原產於婆羅洲西北部，因籠蓋下方有一對尖齒而得名（圖片來源：歐陽盛芝）。

回顧1977年以來，人造疏水材料最著名的仿生對象是蓮葉，葉面的特殊紋理結構會形成一個空氣墊、讓水滴聚集滑落，科學家藉此研發的超疏水材料，卻會因為壓力改變或高溫，使油、有機物或血液等表面張力小於水的複雜液體滲入材料表面，導致疏油和疏水性有限而無效；甚至當這些材料表面被刮擦或在高壓或低溫等極端條件下，反而造成液體黏附或沉積，破壞原本的疏水性，且無法自我修復。這些微觀結構尺寸小於髮絲直徑的疏水性材料因為製作困難，生產成本高昂，也促使產、學界持續尋求更佳解決方案。

因此豬籠草捕蟲籠唇部的超雙疏表面特性，成為改善仿生蓮葉材料缺點的最佳選擇。哈佛大學艾森伯格（Joanna Aizenberg）教授帶領的研究團隊於2011年9月在《自然》（Nature）期刊發表仿生豬籠草捕蟲籠唇部的疏流原理，製造出一款超滑的塗層材料「注液光滑多孔表面」（slippery liquid-infused porous surfaces，簡稱SLIPS），他們發現只要藉助如水、油或有機溶劑等合適的潤滑液體，使用現有疏水材料就可模仿豬籠草特性，這款新的表面可用任何有紋理、表面粗糙且多孔的微米或奈米材料當基板，製造出幾乎可以排斥任何物質的疏水表面，不僅光學透明度增強，幾乎能排斥包括血液、油在內的任何液體，甚至在高壓、冰凍等極端環境條件下，仍能保持排斥液體或固體的能力；同時SLIPS也是一種具有自我修復功能的材料，即使部分表面被利刃刮壞，儲存在液面下方微孔內潤滑液於0.1-1秒就能自動補充，保持液膜完整性，回復其疏流疏油性能。這項功能強大到能排斥各種液體的人造表面，對生物醫學設備、燃料運輸、至建築等領域都產生廣泛的技術影響，也成為近年熱門的研究議題。

SLIPS採用具極高光滑性和低表面能，耐高溫且摩擦係數極低，普遍用於不沾鍋和水管內層的工業用塗料鐵氟龍當基板，潤滑液是全氟化液體（perfluorinated fluids，3M的氟化液商品Fluorinert FC-70），將潤滑液流體注入多孔基板固體時，與表面化學性和粗糙度相符的流體均勻浸潤基材表面，透過毛細芯吸作用（capillary wicking）充滿所有孔隙，自動擴散到整個基板，就能形成表面只有數奈米厚的液膜外塗層，鐵氟龍基板加工後的表面就擁有超滑特性，且觸感仍然乾燥，但其他液體卻會在表面打滑，不僅能滑倒螞蟻，還能排斥多種固體和水、碳氫化合物、原油、酒精、血液等液體，只需2度的傾斜角度就可使液體或固體從表面滑落（其他材料表面的最小傾斜角度為5-30度）；甚至在嚴寒中SLIPS還能排斥冰，測試確認可承受676大氣壓（相當於海平面以下7公里）的高壓及潮濕、低溫等極端條件，仍保持其表面特性。如果改採具有配合折射率的基板和潤滑液材料，SLIPS可運用於增強可見光或近紅外線波長中的光學透明度。

具有穩定性及獨特的自我潤滑、自我修復和自我清潔功能的全新智能超滑塗層材料SLIPS，為固態、液態間排斥問題提供一種簡單而多用途的解決方案，超越目前天然和人工的同類產品，不僅能在各種環境下發揮作用，而且成本低、製造簡單，還能視用途選擇各種透氣材料和多種潤滑劑改進升級。此仿生技術可廣泛作為防冰、抗腐蝕和抗菌塗層、微流體裝置、紡織品、油水分離、水脫鹽／淨化、光學裝置、感測器、電池和催化劑等用途，以及應用於醫用導管等生醫器械防污防菌、燃料和水等流體處理和運輸管道、極地或深海探測嚴苛條件下所需的防結冰設備、建築或設備的防污和防凍、不留指紋或亂畫痕跡的抗黏附表面、具自潔功能的窗戶、無菌無垢的人工植入裝置表面等方面。

（以上新聞編譯自2011年9月22日發行之Nature期刊等）

（本文由科技部補助「向大自然借鏡：生物行為的科學解密」執行團隊撰稿）

責任編輯：歐陽盛芝／國立臺灣博物館

審校：歐陽盛芝／國立臺灣博物館

日期：2017/3/2

本單元學術名稱：生物醫農＞動物學

標籤：仿生豬籠草（四）：全新智能超滑塗層SLIPS

資料來源：

Wong T. S., S. H. Kang, S. K. Y. Tang, E. J. Smythe, B. D. Hatton, A. Grinthal, and J. Aizenberg. 2011. Bioinspired self-repairing slippery surfaces with pressure-stable omniphobicity. Nature, 477(7365): 443-447 (+ 17pp. Supplementary Information).

Darmanina, T. and F. Guittard. 2014. Recent advances in the potential applications of bioinspired superhydrophobic materials. Journal of Materials Chemistry A, 2(39): 16319-16359.

延伸學習：

Bohn, H. F. and W. Federle. 2004. Insect aquaplaning: Nepenthes pitcher plants capture prey with the peristome, a fully wettable water-lubricated anisotropic surface. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), 101(39): 14138-14143.

Lu, Y., s. Sathasivam, J. Song, C. R. Criek, C. J. Carmalt, and I. P. Parkin. 2015. Robust self-cleaning surfaces that function when exposed to either air or oil. Science, 347(6226): 1132-1135 (+ 22pp. Supplementary Material).

『臺博新知』：仿生豬籠草（三）：捕蟲籠唇部的超雙疏表面應用

歐陽盛芝／國立臺灣博物館
歐陽盛菊／國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
賴婉婷／國立臺灣博物館研究組

捕蟲籠是食蟲植物豬籠草葉片高度特化所形成，負責執行誘引、捕捉、留置和消化獵物等功能，成為獲得額外營養的利器，但除了以各種手法吸引昆蟲或小動物前來外，最重要的功能就是讓掉落這款天然捕蟲陷阱內的獵物逃不出去，最後能被分解吸收。捕蟲籠主要由上方的籠蓋連接瓶罐狀的籠身構成，籠蓋通常含有能分泌大量蜜汁的蜜腺，以鮮艷的色彩和香味吸引昆蟲前來取食；籠口邊緣是由內壁向外翻捲而成的一圏唇部（peristome），也會分泌蜜汁並具特殊稜紋結構，潮濕時會讓獵物滑倒跌落；至於籠身內壁上半部，通常有面積不等的平滑蠟質區（溜滑區），讓獵物無法逃出陷阱；至於下半部內壁會分泌消化液，負責分解獵物成可吸收養分。

二齒豬籠草捕蟲籠籠口具徑向排列棱槽，會形成液膜使昆蟲滑倒，讓唇部成為超親水性和疏油性的超雙疏表面（繪製者：黃正文）。

豬籠草的捕蟲機制分為三種類型：第一類是捕蟲籠內壁充滿溜滑的蠟，由縝密的表面蠟晶體片晶構成，使抗黏附表面粗糙、並容易斷裂，因而可污染昆蟲足的附著結構，造成覓食昆蟲滑倒跌落籠內；第二類是用麻醉生物鹼（narcotic alkaloids）麻醉獵物以捕捉，例如馬達加斯加豬籠草（Nepenthes madagascariensis）；第三類則利用籠口邊緣的唇部捕獲獵物。

二齒豬籠草（Nepenthes bicalcarata）捕蟲籠的唇部能誘捕昆蟲前來並滑倒掉入籠底消化液（圖片來源：歐陽盛芝）。

大雨過後的潮濕讓二齒豬籠草（N. bicalcarata）能捕獲大量螞蟻，原因除下雨會弄濕唇部外，夜間定時形成的冷凝露水和唇部大量分泌的液狀蜜汁都會讓唇部濕潤活化，形成濕滑的超親水（superhydrophilicity）表面外，對於螞蟻等具有咀嚼式口器的昆蟲，更致命的是籠口唇部表面細棱之間的袋狀橫紋，凹口朝內的橫紋提供前進的抓握、而無後退的支撐，僅能往籠內爬行而踏入致命陷阱。二齒豬籠草唇部幼嫩時呈黃綠色，成熟後變暗紅色，呈寬大的領狀，厚度為3.3±0.7mm，以掃描式電子顯微鏡觀察時，可看到籠口由徑向排列的棱槽組成，每一槽內具多條縱向細棱，細棱之間形成許多袋狀橫紋，橫紋的凹口朝向捕蟲籠籠身內，這種結構兼具儲存液體作用，有助於維持籠口濕潤。

豬籠草唇部表皮細胞表面光滑且無蠟質，親水性和縝密的粗糙性可增強濕潤性能，加上無蠟晶體（hydrophobic wax）及具吸濕性的蜜汁可增加毛細力、促進液膜形成，水滴在豬籠草唇部表面因此得以迅速擴散，甚至能抵抗重力。在潮濕條件下，連續的薄水膜可完全覆蓋唇部表面，此液膜會使昆蟲足墊無法黏附而站不穩。昆蟲係依靠足爪和足墊自由行走或停留在自然界大部分的基材上，藉由與不規則的表面機械互鎖（mechanical interlock），才能以足爪附著於粗糙基材上，但僅限於表面直徑遠大於其爪尖直徑時才能攀爬垂直基材；如遇光滑表面，需靠特化的跗節黏附墊（attachment pads），此黏附墊的功能則由光滑的彈性足墊和多毛的適應結構這兩種不同機制決定。但豬籠草唇部濕滑的液膜作用，加上其非等向性表面「地形」可防止足爪的互鎖，使昆蟲滑入籠內。

液體與所接觸的固體表面形成的夾角稱為「接觸角」（contact angle），液體與物體表面相互吸附時接觸角越小；反之，液體與物體表面相互排斥時接觸角越大。當水在材質表面上的接觸角小於90°時稱為親水材質，小於10°稱為超親水表面，水滴散佈的速度非常快，同時水分也會滯留讓表面保持潤濕的狀態，大多數的親水表面同時也具有疏油性，自然界中豬籠草的唇部就是最常見的超親水表面，同時也兼具「疏油性」（oleophobic）；接觸角大於90°為疏水材質，大於150°以上者稱為超疏水（super-hydrophobic）表面，在自然界最有名的為蓮葉，其他還包括玫瑰花、花生葉、水稻葉、昆蟲翅膀、水黽足等，仿生蓮葉的人造超疏水表面近20年來不斷被製成塗料，作為玻璃、地磚、紡織品等物品的表面防污處理，但製造困難，成本很高且容易被油污染而失去超疏水性。

雖然自然界中存在接觸角大於150°甚至達180°的生物表面，但水對平坦的仿生材質如鐵氟龍（Teflon，聚四氟乙烯Polytetrafluoroethene，簡稱PTFE，俗稱「塑料王」）或有機矽（聚二甲基矽氧烷，簡稱PDMS）的接觸角最大極限只有120°。故科學家近來已開始仿生豬籠草唇部表面的仿生超雙疏材料，有兩種製備方法：一是藉由改變物體表面來達到超疏水的效果，如黑矽；或是增加一層超疏水塗層以獲得超疏水特性，如「永不濕」（NeverWet）及「水不沾」（LiquidOff）產品，都能夠在被油污染的情況下仍能保持超疏水性和自潔能力。目前已經開發仿生豬籠草捕蟲籠唇部結構的超雙疏表面材料種類繁多，生產成本較低，且可提供良好的防水防油性能，這些超疏水材料和塗層廣泛應用於日常生活、醫藥衛生、工農業生產及國防事業等領域，包括自潔、防腐蝕、防霧、油水分離、防覆冰、化學反應、綠色印刷、癌細胞捕獲識別等功能，未來豬籠草唇部的超親水超疏油表面，將成為仿生超疏水材料的熱門研究課題，創造廣闊的應用前景。

（以上新聞編譯自2016年2月19日發行之Materials期刊等）

（本文由科技部補助「向大自然借鏡：生物行為的科學解密」執行團隊撰稿）

責任編輯：歐陽盛芝／國立臺灣博物館

審校：歐陽盛芝／國立臺灣博物館

日期：2017/3/2

本單元學術名稱：生物醫農＞動物學

標籤：仿生豬籠草（三）：捕蟲籠唇部的超雙疏表面應用

資料來源：

Shin, S., J. Seo, H. Han, S. Kang, H. Kim, and T. Lee. 2016. Bio-inspired extreme wetting surfaces for biomedical applications. Materials, 9(2): 116-1-26.

Bauer, U., H. F. Bohn, and W. Federle. 2008. Harmless nectar source or deadly trap: Nepenthes pitchers are activated by rain, condensation and nectar. Proceedings of The Royal Society B, 275(1632): 259-265.

Samaha, M. A. and M. Gad-el-Hak. 2014. Polymeric slippery coatings: nature and applications. Polymers, 6(5): 1266-1311.

Wang, L., Q. Zhou, Y. Zheng, and S. Xu. 2009. Composite structure and properties of the pitcher surface of the carnivorous plant Nepenthes and its influence on the insect attachment system. Progress in Natural Science, 19(2): 1657-1664.

延伸學習：

王鵬傳、劉明杰、江雷。2016。仿生多尺度超浸潤界面材料。物理學報，65(18): 186801-1-23。

陳燕、唐曉山、成夏嵐、陳華盛、鄭小林。2011。豬籠草葉表皮及腺體的微形態特徵。園藝學報，38(4): 777-782。

接觸角。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%8E%A5%E8%A7%B8%E8%

A7%92（瀏覽日期：2016/11/15）。

『臺博新知』：仿生豬籠草（二）：互利共生的好伙伴

歐陽盛芝／國立臺灣博物館
歐陽盛菊／國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
賴婉婷／國立臺灣博物館研究組

食蟲植物對大部分的昆蟲和小型動物而言是可怕的地獄，但卻有一些生物會與肉食性的豬籠草共生，經過長期演化的豬籠草與共生動物確有共同生活且互相得利的事實，形成複雜的關係。豬籠草提供住所、保護、或食物，捕蟲籠成為多種生物共同生活的微棲地，這些生物則協助捕獲獵物、提高消化率、或抑制細菌繁殖等當作回報，豬籠草得以補充和獲得環境中缺乏、卻是生長必須的營養。雖然有些學者認為只能算是一種可能性，是否屬於「互利共生」尚待確認，這類彼此間的關聯性、形態、分類、生態和行為等，尚待科學家深入研究。

豬籠草與許多生物共生，由左至右為哈氏彩蝠與赫姆斯利豬籠草、山地樹鼩與勞氏豬籠草、巴魯大家鼠與馬來王豬籠草、豬籠草花蛛、豬籠草姬蛙、馬來吸血鬼蟹與蘋果豬籠草、和弓背蟻與二齒豬籠草（繪製者：黃正文）。

與豬籠草共生的動物最主要是原生生物和雙翅目幼蟲，另外還有細菌、原生動物、藻類、真菌、輪蟲、甲殼類動物、蜘蛛、昆蟲、和兩棲類動物等，甚至長期棲息於捕蟲籠內成為「豬籠草底內動物」（Nepenthes infauna），依其習性與行為又可分為：生命周期中至少某些階段必須依賴豬籠草才能生活的「依豬籠草底內動物」（Nepenthebionts）、生命周期中的任一階段都不完全依賴豬籠草生活的「喜豬籠草底內動物」（Nepenthephiles）、和只偶爾出現在豬籠草捕蟲籠內取食腐爛獵物的「異豬籠草底內動物」（Nepenthexenes）三類。

紅蘋果豬籠草（Nepenthes ampullaria var. red）為蘋果豬籠草的紅色變種（圖片來源：林士傑）。

樹鼩科（Tupaiidae）的山地樹鼩（Tupaia montana）與馬來王豬籠草（Nepenthes rajah）、勞氏豬籠草（N. lowii）及大葉豬籠草（N. macrophylla）共生，這三種豬籠草的捕蟲籠平均高度、寬度、深度各為約16.3-27.1、7.6-9.8、7.0-9.8公分，籠口前端至食物來源的平均距離約為17.7-19.6公分，其幾何特徵是具備很大的籠口和籠蓋，籠蓋向後凹、拉長且方向與籠口幾乎呈直角，從籠蓋的蜜腺至捕蟲籠籠口前端的距離精確符合山地樹鼩的頭加身體長度（體長約11-15公分），因此籠口尺寸和籠蓋反射的角度能發揮功能，讓山地樹鼩前來舔食時，捕蟲籠的構造可順利接住共生動物的糞便和尿液分解為磷和氮等養分，豬籠草因此獲得營養效益。除了捕蟲籠籠蓋內側下表面以蜜腺分泌蜜汁散發氣味誘引外，這三種豬籠草重點區域反射的光線會落在藍色和綠色波段，讓只對該波段具視覺靈敏度的山地樹鼩看到較其他鄰近區域更強對比（例如更明亮）的視覺信號而前來。但其他典型的食蟲植物如豹斑豬籠草（N. burbidgeae）雖與馬來王豬籠草同域生長，卻沒有這種視覺誘引機制。

未成熟的勞氏豬籠草植株符合典型的豬籠草模式，捕蟲籠會捕捉昆蟲等節肢動物，成熟後卻缺乏肉食性功能，轉而依賴山地樹鼩，研究結果顯示一株成熟的勞氏豬籠草葉片中約有57-100%的氮來自山地樹鼩的排泄物，由此可見共生動物在氮的供應上扮演關鍵性的角色。

鼠科（Muridae）的巴魯大家鼠（Rattus baluensis）也與分泌含有類似甜果和花香蜜汁的馬來王豬籠草共生，白天誘引山地樹鼩前來，夜晚則換成巴魯大家鼠，試驗得知平均每4.2小時被造訪一次，前者早訪次數比後者多，但捕蟲籠中每日糞便沈積速率（daily scat deposition rates）都相同，證明這兩種小型哺乳動物與相同植物可同時存在共生關係，只因生態上的小生境（Ecological niche）區隔而於不同時段出現相同位置植物上各取所需。此外，馬來王庫蚊（Culex rajah）和馬來王巨蚊（Toxorhynchites rajah）則是生活在馬來王豬籠草底內動物，兩者因此得名，幼蟲已適應籠內的消化液而不會被分解，在發育過程中以籠內其他動物的幼蟲為食，除了協助消化籠中獵物，也供應排泄物回餽。

蝙蝠科（Vespertilionidae）的哈氏彩蝠（Kerivoula hardwickii，又稱為哈德威克毛蝙蝠）與赫姆斯利豬籠草（Nepenthes hemsleyana）和長型萊佛士豬籠草（N. rafflesiana var. elongata）共生，這種夜行性哺乳動物體長小於四公分，住在捕蟲籠內不怕日曬雨淋，也無寄生蟲干擾且空間充足，母蝙蝠甚至會和自己孩子擠在同一個捕蟲籠內休息或睡眠。經研究發現，赫姆斯利豬籠草會被蝙蝠優先偏好選擇，因其捕蟲籠的籠口具有獨特的「回聲反射內壁」（echo-reflective inner backwall）結構區，可產生特殊回聲信號吸引哈氏彩蝠，但若只有長型萊佛士豬籠草存在時也會入住。這兩種豬籠草的捕蟲籠為狹長型，分泌的蜜汁和揮發性化合物較少，缺乏鮮艷的花紋，而且消化液含量較少，較難誘引和捕獲昆蟲，必須靠蝙蝠的糞尿補充所需營養，根據研究得知，長型萊佛士豬籠草葉片約有33.8%的氮來自共生蝙蝠。

蟻科（Formicidae）的弓背蟻（Camponotus schmitzi）之共生植物是擁有同屬植物中最大蜜腺的二齒豬籠草（N. bicalcarata），牠們算是多功能的最佳房客，在長達60公分、寬0.8公分靠近捕蟲籠處膨大中空的籠蔓中築巢居住，常躲在籠唇內緣下側，以獨特的行走方式取食蜜汁、清理籠口邊緣的真菌菌絲和其他污染物，並在籠蔓的出口處分泌黏液，防止雨水或其他昆蟲進入搶食或破壞，也會擊退前來吃植物新芽的長足象（Alcidodes sp.）等植食性昆蟲；特別是當獵物如白蟻或其他種螞蟻到達捕蟲籠時，牠們會埋伏讓獵物掉落籠內，並攻擊新捕獲的昆蟲以防止逃脫，這種行為使豬籠草的捕獲率較無共生者提高三倍，有效成為豬籠草的第二個胃。

二齒豬籠草的捕蟲籠是同屬植物中最長壽的，因為弓背蟻能夠游泳和潛入捕蟲籠微酸的消化液中將部分獵物拖回巢吃掉，幫忙去除大型昆蟲屍體以保持消化液的化學平衡，不會因聚積太多獵物太久導致腐爛發臭而影響豬籠草的健康和捕獲效率，還會捕食籠內棲息的雙翅目昆蟲以降低豬籠草的營養損失，也供應排泄物作為共生植物養分，讓豬籠草較容易消化所需的氮，偶爾也會失足掉落捕蟲籠成為豬籠草的食物。研究顯示二齒豬籠草可從螞蟻排泄物中獲得約42-77%的氮，有較大弓背蟻群落共生植株葉片的氮可達76-100%，成熟植株葉片的氮含量甚至可增加到200%。

蟹蛛科（Thomisidae）的豬籠草花蛛（Misumenops nepenthicola）等59種豬籠草底內動物是蘋果豬籠草（N. ampullaria）的共生動物，其中相手蟹科（Sesarmidae）的馬來吸血鬼蟹（Geosesarma malayanum）會在捕蟲籠內尋找和取食淹死的獵物。這種植物的捕蟲籠比較小，約高10公分、寬7公分，已很少捕獲獵物，轉而成為部分食腐性，一般認為蘋果豬籠草底內動物和細菌可促使落葉分解為可利用的氮，其葉片和捕蟲籠各有約41.7%及54.8%的氮來自籠內的腐葉。

蘋果豬籠草另一種共生動物豬籠草姬蛙（Microhyla nepenthicola）是2010年發表的狹口蛙科（Microhylidae）新種，是舊大陸（指歐洲、亞洲和非洲）最小的青蛙，雄蛙的吻肛長是10.6-12.8mm，雌蛙為17.9-18.8mm，尺寸就像一粒豌豆，以微小的體型克服共生植物捕蟲籠籠口陷阱及消化液酸度，可在籠內的微棲地（microhabitats）生長繁殖；成蛙於日落後在豬龍草內發出震耳鳴聲，並在附近交配和覓食，再將卵產在捕蟲籠上，孵化的蝌蚪就在籠內消化液中成長，排泄物也成為豬籠草的養分。由此可知，食蟲植物豬籠草經生存適應的長期演化會和某些動物發展出密切而複雜的共生關係。

（以上新聞編譯自2015年7月20日發行之Current Biology期刊等）

（本文由科技部補助「向大自然借鏡：生物行為的科學解密」執行團隊撰稿）

責任編輯：歐陽盛芝／國立臺灣博物館

審校：歐陽盛芝／國立臺灣博物館

日期：2017/3/2

本單元學術名稱：生物醫農＞動物學

標籤：仿生豬籠草（二）：互利共生的好伙伴

資料來源：

Schöner, M. G., C. R. Schöner, R. Simon, T. U. Grafe, S. J. Puechmaille, L. L. Ji, and G. Kerth. 2015. Bats are acoustically attracted to mutualistic carnivorous plants. Current Biology, 25(14): 1911-1916 (+ 13pp. Supplemental Information).

Adlassnig, W., M. Peroutka, and T. Lendl. 2011. Traps of carnivorous pitcher plants as a habitat: composition of the fluid, biodiversity and mutualistic activities. Annals of Botany, 107(2): 181-194.

Bazile, V., J. A. Moran, G. L. Moguédec, D. J. Marshall, and L. Gaume. 2012. A carnivorous plant fed by its ant symbiont: a unique multi-faceted nutritional mutualism. PLoS ONE, 7(5): e36179-1-11.

Bonhomme, V., I. Gounand, C. Alaux, E. Jousselin, D. Barthélémy, and L. Gaume. The plant-ant Camponotus schmitzi helps its carnivorous host-plant Nepenthes bicalcarata to catch its prey. Journal of Tropical Ecology, 27(1): 15-24.

Chin, L., J. A. Moran, and C. Clarke. 2010. Trap geometry in three giant montane pitcher plant species from Borneo is a function of tree shrew body size. New Phytologist, 186(2): 461-470.

Clarke, C. M, U. Bauer, C. C. Lee, A. A. Tuen, K. Rembold, and J. A. Moran. 2009. Three shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant. Biology Letters, 5(5): 632-635.

Das, I. and A. Haas. 2010. New species of Microhyla from Sarawak: Old World’s smallest frogs crawl out of miniature pitcher plants on Borneo (Amphibia: Anura: Microhylidae). Zootaxa, (2571): 37-52.

Grafe, T. U., C. R. Schöner, G. Kerth, A. Junaidi, and M. G. Schöner. 2011. A novel resource-service mutualism between bats and pitcher plants. Biology Letters, 7(3): 436-439.

Greenwood, M., C. Clarke, C. C. Lee, A. Gunsalam, and R. H. Clarke. 2011. A unique resource mutualism between the giant Bornean pitcher plant, Nepenthes rajah, and members of a small mammal community. PLoS ONE, 6(6): e21114-1-5.

Moran, J. A., C. Clarke, M. Greenwood, and L. Chin. 2012. Tuning of color contrast signals to visual sensitivity maxima of tree shrews by three Bornean highland Nepenthes species. Plant Signaling & Behavior, 7(10): 1267-1270.

Pavlovič, A., L. Slováková, and J. Šantrůček. 2011. Nutritional benefit from leaf litter utilization in the pitcher plant Nepenthes ampullaria. Plant, Cell and Environment, 34(11): 1865-1873.

Scharmann, M., D. G. Thornham, T. U. Grafe, and W. Federle. 2013. A novel type of nutritional ant-plant interaction: ant-partners of carnivorous pitcher plants prevent nutrient export by Dipteran pitcher infauna. PLoS ONE, 8(5): e63556-1-11.

Thornham, D. G., J. M. Smith, T. U. Grafe, and W. Federle. 2012. Setting the trap: cleaning behavior of Camponotus schmitzi ants increases long-term capture efficiency of their pitcher plant host, Nepenthes bicalcarata. Functional Ecology, 26(1): 11-19.

Wells, K., M. B. Lakim, S. Schulz, and M. Ayasse. 2011. Pitchers of Nepenthes rajah collect faecal droppings from bothe diurnal and nocturnal small mammals and emit fruity odour. Journal of Tropical Ecology, 27(4): 347-353.

Wrenn, E. 2012. How a carnivorous, insect-eating plant has a colony of ANTS to function as a digestive system. Mail Online / Science, May 10, 2012.

延伸學習：

二齒豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E4%BA%8C%E9%BD%

92%E8%B1%AC%E7%B1%A0%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/10）。

山地樹鼩。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%B1%B1%E5%9C%B0%

E6%A0%91%E9%BC%A9（瀏覽日期：2016/11/11）。

弓背蟻屬。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%BC%93%E8%83%8C%

E8%9F%BB%E5%B1%AC（瀏覽日期：2016/11/10）。

大葉豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%A4%A7%E5%8F%

B6%E7%8C%AA%E7%AC%BC%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/10）。

巴魯大家鼠。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%B7%B4%E9%B2%81%

E5%A4%A7%E5%AE%B6%E9%BC%A0（瀏覽日期：2016/11/10）。

哈氏彩蝠。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%93%88%E6%B0%8F%

E5%BD%A9%E8%9D%A0（瀏覽日期：2016/11/10）。

馬來王豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%A6%AC%E4%BE%

86%E7%8E%8B%E8%B1%AC%E7%B1%A0%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/09）。

馬來吸血鬼蟹。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%A9%AC%E6%9D%

A5%E5%90%B8%E8%A1%80%E9%AC%BC%E8%9F%B9（瀏覽日期：2016/11/10）。

萊佛士豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%8E%B1%E4%BD%

9B%E5%A3%AB%E7%8C%AA%E7%AC%BC%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/10）。

勞氏豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%8A%B3%E6%B0%8F%

E7%8C%AA%E7%AC%BC%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/10）。

赫姆斯利豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%B5%AB%E5%

A7%86%E6%96%AF%E5%88%A9%E7%8C%AA%E7%AC%BC%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/10）。

豬籠草底內動物。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%8C%AA%E7%

AC%BC%E8%8D%89%E5%BA%95%E5%86%85%E5%8A%A8%E7%89%A9（瀏覽日期：2016/11/10）。

豬籠草花蛛。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%8C%AA%E7%AC%

BC%E8%8D%89%E8%8A%B1%E8%9B%9B（瀏覽日期：2016/11/10）。

豬籠草姬蛙。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%8C%AA%E7%AC%

BC%E8%8D%89%E5%A7%AC%E8%9B%99（瀏覽日期：2016/11/10）。

蘋果豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%8B%B9%E6%9E%9C%

E7%8C%AA%E7%AC%BC%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/09）。

Clarke, C. and J. A. Moran. 2011. Incorporating ecological context: a revised protocol for the preservation of Nepenthes pitcher plant specimens (Nepenthaedae). Blumea, 56(3): 225-228.

Gururaja, K. V. 2010. Old World’s smallest frog discovered residing in killer plants. Current Science, 99(8): 1000.

Tsukamoto, M. 1989. Two new mosquito species from a pitcher plant of Mt. Kinabalu, Sabah, Malaysia: Culex rajah and Toxorhynchites rajah (Diptera: Culicidae). Japanese Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 17(3): 215-228.

『臺博新知』：仿生豬籠草（一）：身懷絕技的食蟲植物

歐陽盛菊／國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝／國立臺灣博物館
賴婉婷／國立臺灣博物館研究組

達爾文於1875年的《食蟲植物》（Insectivorous Plants）中定義肉食性植物的特質為：「產生酶分解養分，以利葉部吸收，藉此代謝掉所吃的動物」。豬籠草（tropical pitcher plants或monkey cups）般的食蟲植物是一群身懷絕技的肉食性植物，在食物鏈中不僅是生產者，也是一級消費者，除像一般植物進行光合作用外，還能捕食昆蟲和小型動物等，但因無法從環境中得到足夠養分，必須藉捕食行為攝取蛋白質和硫氮磷類養分，生成捕光的酶（酵素），以進行光合作用將光能轉換為化學能利用。由於要利用大量能量生成酶、泵結構、捕蟲籠等捕捉獵物裝備，能量轉換效率相對極低，且無太多平坦葉面充當太陽能板來大量吸收陽光，只有生存在特殊環境如貧瘠的沼澤地區，這種獲取營養的方式才更優於只行光合作用的植物。

食蟲植物豬籠草捕蟲籠形態依種而異，由左至右為白環豬籠草、二齒豬籠草、印度豬籠草、馬來王豬籠草、蘋果豬籠草、和萊佛士豬籠草（繪製者：黃正文）。

豬籠草泛指能夠捕食昆蟲或小型動物的多年生草本植物，為石竹目（Caryophyllales）豬籠草科（Nepenthaceae）豬籠草屬（Nepenthes）植物的統稱，主要產於熱帶亞洲地區，其生長適溫為25-30℃，對水分的反應敏感，在高濕條件下才能正常生長發育，全世界約有170種。雌雄異株，必須有兩株不同性別的植株才能授粉繁殖，通常藉由風傳送花粉，但其小花的花萼也會分泌花蜜吸引昆蟲前來授粉，為讓昆蟲協助授粉卻能不掉落捕蟲籠而活著離開，豬籠草在繁殖季節時會長出又細又長的花軸，讓花朵遠離捕蟲籠位置，聰明的以空間錯位方式解決問題，當雌花授粉後即成長為果實，最後會裂開釋出數百粒種子隨著風擴散繁殖。

花唇虎克豬籠草（Nepenthes x hookeriana）為蘋果豬籠草和萊佛士豬籠草的自然雜交種（圖片來源：林士傑）。

豬籠草最獨特的吸取營養器官就是由葉子特化的捕蟲籠，位於每片新葉的籠蔓末端，呈圓筒形且下半部稍微膨大，因為形狀像豬籠，故稱為豬籠草。捕蟲籠的尺寸因種而異，最大可高達50公分，直徑25公分；籠口上方有籠蓋，可防止雨水或其他雜物掉落，並能阻擋上方光線，讓落入籠中的昆蟲找不到出口；籠蓋下表面的蜜腺會分泌蜜汁，引誘昆蟲或小型動物前來，當牠們取食時就會失足滑落，籠中具有光滑的臘質區能防止昆蟲爬出，籠內則分泌帶黏性的酸性消化液可將昆蟲淹死並消化吸收；捕蟲籠中經常具半籠消化液，若滴入雨水累積過量時，籠蔓會因太重導致捕蟲籠傾斜，順勢倒掉部分消化液。掉進籠內的動物大多數是螞蟻、蜘蛛、蠅類或蟋蟀等，但馬來王豬籠草（Nepenthes rajah）偶爾會捕獲青蛙、蜥蜴、老鼠甚至鳥類等小型動物。

萊佛士豬籠草（Nepenthes rafflesiana）同樣具有捕獲哺乳動物的記錄，其採取另一種相當聰明的捕蟲策略，捕蟲籠的籠唇在每天中午前後數小時間會變得乾燥不滑，螞蟻就會跑到籠口和籠內取食豬籠草分泌的蜜汁，研究顯示能成功欺騙探路的工蟻回巢通知蟻群前來，較籠口全天濕潤的豬籠草多抓約36%的螞蟻，得到更多的養分來源；但在開放時間外，捕蟲籠籠口仍很滑溜，只要走近就會失足墜落籠內消化液中導致屍骨無存。

白環豬籠草（Nepenthes albomarginata）是只捕食白蟻的專食性植物，捕蟲籠籠口唇下會長出一圈白色短毛當誘餌，當食草白蟻（Hospitalitermes bicolor）的工蟻發現後會回巢通知蟻群前來取食，吃了白毛的這種工蟻或兵蟻會掉入捕蟲籠成為豬籠草的食物，在消化液分解蟻屍期間，被吃光的白毛會再長出來，以便再次誘引捕食獵物。

2013年科學家還發現印度豬籠草（Nepenthes khasiana）若以波長366 nm的紫外燈照射時，捕蟲籠的籠蓋和籠口顯現清晰的藍色螢光，位於大多數昆蟲及節肢動物可感知的紫外光譜，即使周圍光線很微弱也看得到，發光的豬籠草籠唇就像清楚的停機坪，在夜間具有強烈的誘引效果，會吸引飛行昆蟲降落，同時也會吸引老鼠、蝙蝠及樹鼩（Tupaia belangeri）等小型哺乳動物前來。

蘋果豬籠草（Nepenthes ampullaria）食蟲性則明顯退化，籠蓋窄長並後翻，不具遮雨功能，使籠口可接到從上方掉落的葉片、鳥糞、或雨水等，靠吸收腐敗有機質獲取營養，具有部分食腐性，很少捕獲獵物；具有在其他種豬籠草少見的地下莖，捕蟲籠好像竹筍般從地下冒出，如同地毯般覆蓋土壤，可有效擴大接住落葉的範圍，增加獲取養分的機會。

豬籠草經長期演化結果，雖可在土壤貧脊的環境中生存，卻因人類的開發利用導致其棲息地不斷縮減甚至逐漸消失，也無法適應火山活動、農工業廢水和發電污染等導致原產沼澤地區含氮量超標等環境變化或生態系改變因素，成立保護區也同樣面臨遊客的破壞，因而生長遲緩或死亡，影響野外族群密度。又由於外形和習性特殊，在園藝界相當受歡迎，許多從原產地被採集販售至世界各地，也有人工繁殖出現的雜交品系，使原生的野生種豬籠草必須保護，許多生物學家對某些珍稀種類豬籠草的生長地保密，或是以無毒染料塗抹植株，一旦發現待售的植株，查驗人員就可迅速判斷這些植物是來自人工繁殖或非法野外盜取，採取必要行動扼阻偷採行為，以保護這些獨特珍貴的食蟲植物。根據《瀕危野生動植物種國際貿易公約》規定，目前必須經申請並獲得公約許可證後才可以貿易豬籠草。

（以上新聞編譯自2015年1月14日發行之Proceedings of the Royal Society B期刊等）

（本文由科技部補助「向大自然借鏡：生物行為的科學解密」執行團隊撰稿）

責任編輯：歐陽盛芝／國立臺灣博物館

審校：歐陽盛芝／國立臺灣博物館

本單元學術名稱：生物醫農＞動物學

標籤：仿生豬籠草（一）：身懷絕技的食蟲植物

資料來源：

Bauer, U., W. Federle, H. Seidel, T. U. Grafe, and C. C. Ioannou. 2015. How to catch more prey with less effective traps: explaining the evolution of temporarily inactive traps in carnivorous pitcher plants. Proceedings of the Royal Society B, 282: 20142675-1-8 (http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.2675).

Bauer, U., C. J. Clemente, T. Renner, and W. Federle. 2012. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology, 25(1): 90-102.

Ellison, A. M. And N. J. Gotelli. 2002. Nitrogen availability alters the expression of carnivory in the northern pitcher plant, Sarracenia purpurea. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), 99(7): 4409-4412.

Kurup, R., A. J. Johnson, S. Sankar, A. A. Hussain, C. S. Kumar, and B. Sabulal. 2013. Fluorescent prey traps in carnivorous plants. Plant Bilolgy, 15(3): 611–615 (+ 5pp. Supporting Information).

Pavlovič, A., L. Slováková, and J. Šantrůček. 2011. Nutritional benefit from leaf litter utilization in the pitcher plant Nepenthes ampullaria. Plant, Cell and Environment, 34(11): 1865-1873.

延伸學習：

白環豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%99%BD%E7%8E%

AF%E7%8C%AA%E7%AC%BC%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/09）。

印度豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%8D%B0%E5%BA%

A6%E8%B1%AC%E7%B1%A0%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/09）。

馬來王豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%A6%AC%E4%BE%

86%E7%8E%8B%E8%B1%AC%E7%B1%A0%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/09）。

劉藍玉。2010。奇妙的食蟲植物。國立自然科學博物館館訊，（270）：第二版。

豬籠草屬。2016。維基百科，http://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%8C%AA%E7%AC%BC%

E8%E8%8D%89%E5%B1%9E（瀏覽日期：2016/10/31）。

魏雪鵬、柳振峰。2016。捕獲太陽能，變水為氧氣：最精妙的光合作用機器。每日頭條／科學，2016年8月19日（http://kknews.cc/science/3o4az3.html）。

蘋果豬籠草。2016。維基百科，https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%8B%B9%E6%9E%9C%

E7%8C%AA%E7%AC%BC%E8%8D%89（瀏覽日期：2016/11/09）。

Giusto, B. D., J. M. Bessière, M. Guéroult, L. B. L. Lim, D. J. Marshall, M. Hossaert-McKey, and L. Gaume. 2010. Flower-scent mimicry masks a deadly trap in the carnivorous plant Nepenthes rafflesiana. Journal of Ecology, 98(4): 845-856.

Pavlovič, A., L. Singerová, V. Demko, and J. Hudák. 2009. Feeding enhances photosynthetic efficiency in the carnivorous pitcher plant Nepenthes talangensis. Annals of Botany, 104(2): 307-314.